Gregor Mendel 1822-1884

Det var den striske munk Gregor Mendel der grundlage den genetiske videnskab, gennem sine omhyggelige plateavlsforsg, kom han frem til deregler for genetik som endnu i dag bruger og som ogs kaldes Mendelslove.

 

Mendels originale tekst

Mendel's Original Paper

Versuche ber Pflanzen-Hybriden (1865)
von Gregor Mendel.

(Vorgelegt in den Sitzungen vom 8. Februar und 8. Mrz 1865)

[1] Einleitende Bemerkungen

Knstliche Befruchtungen, welche an Zierpflanzen deshalb vorgenommen wurden, um neue Farben-Varianten zu erzielen, waren die Veranlassung zu den Versuchen, die hier besprochen werden sollen. Die auffallende Regelmssigkeit, mit welcher dieselben Hybridformen immer wiederkehrten, so oft die Befruchtung zwischen gleichen Arten geschah, gab die Anregung zu weiteren Experimenten, deren Aufgabe es war, die Entwicklung der Hybriden in ihren Nachkommen zu verfolgen.

Dieser Aufgabe haben sorgfltige Beobachter, wie Klreuter, Grtner, Herbert, Lecocq, Wichura u. a. einen Theil ihres Lebens mit unermdlicher Ausdauer geopfert. Namentlich hat Grtner in seinem Werke Die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche sehr schtzbare Beobachtungen niedergelegt, und in neuester Zeit wurden von Wichura grndliche Untersuchungen ber die Bastarde der Weiden verffentlicht. Wenn es noch nicht gelungen ist, ein allgemein giltiges Gesetz fr die Bildung und Entwicklung der Hybriden aufzustellen, so kann das Niemanden Wunder nehmen, der den Umfang der Aufgabe kennt und die Schwierigkeiten zu wrdigen weiss, mit denen Versuche dieser Art zu kmpfen haben. Eine endgiltige Entscheidung kann erst dann erfolgen, bis Detail-Versuche aus den verschiedensten Pflanzen-Familien vorliegen. Wer die Arbeiten auf diesem Gebiete berblickt, wird zu der berzeugung gelangen, dass unter den zahlreichen Versuchen keiner in dem Umfange und in der Weise durchgefhrt ist, dass es mglich wre, die Anzahl der verschiedenen Formen zu bestimmen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, dass man diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen und die gegenseitigen numerischen Verhltnisse feststellen knnte. Es gehrt allerdings einiger Muth dazu, sich einer so weit reichenden Arbeit zu unterziehen; indessen scheint es der einzig, richtige Weg zu sein, auf dem endlich die Lsung einer Frage erreicht werden kann, welche fr die Entwicklungs-Geschichte der organischen Formen von nicht zu unterschtzender Bedeutung ist.

Die vorliegende Abhandlung bespricht die Probe eines solchen Detail-Versuches. Derselbe wurde sachgemss auf eine kleinere Pflanzengruppe beschrnkt und ist nur nach Verlauf von acht Jahren im Wesentlichen abgeschlossen. Ob der Plan, nach welchem die einzelnen Experimente geordnet und durchgefhrt wurden, der gestellten Aufgabe entspricht, darber mge eine wohlwollende Beurtheilung entscheiden.

[2] Auswahl der Versuchspflanzen.

Der Werth und die Geltung eines jeden Experimentes wird durch die Tauglichkeit der dazu bentzten Hilfsmittel, sowie durch die zweckmssige Anwendung derselben bedingt. Auch in dem vorliegenden Falle kann es nicht gleichgiltig sein, welche Pflanzenarten als Trger der Versuche gewhlt und in welcher Weise diese durchgefhrt wurden.

Die Auswahl der Pflanzengruppe, welche fr Versuche dieser Art dienen soll, muss mit mglichster Vorsicht geschehen, wenn man nicht in Vorhinein allen Erfolg in Frage stellen will.

Die Versuchspflanzen mssen nothwendig

1. Constant differirende merkmale besitzen.
2. Die Hybriden derselben mssen whrend der Blthezeit vor der Einwirkung jedes fremdartigen Pollens geschtzt sein oder leicht geschtzt werden knnen.
3. Drfen die Hybriden und ihre Nachkommen in den aufeinander folgenden Generationen keine merkliche Strung in der Fruchtbarkeit erleiden.

Flschungen durch fremden Pollen, wenn solche im Verlaufe des Versuches vorkmen und nicht erkannt wrden, mssten zu ganz irrigen Ansichten fhren. Verminderte Fruchtbarkeit, oder gnzliche Sterilitt einzelner Formen, wie sie unter den Nachkommen vieler Hybriden auftreten, wrden die Versuche sehr erschweren oder ganz vereiteln. Um die Beziehungen zu erkennen, in welchen die Hybridformen zu einander selbst und zu ihren Stammarten stehen, erscheint es als nothwendig, dass die Glieder der Entwicklungsreihe in jeder einzelnen Generation vollzhlig der Beobachtung unterzogen werden.

Eine besondere Aufmerksamkeit wurde gleich Anfangs den Leguminosen wegen ihres eigenthmlichen Blthenbaues zugewendet. Versuche, welche mit mehreren Gliedern dieser Familie angestellt wurden, fhrten zu dem Resultate, dass das Genus Pisum den gestellten Anforderungen hinreichend entspreche. Einige ganz selbstndige Formen aus diesem Geschlechte besitzen constante, leicht und sicher zu unterscheidende Merkmale, und geben bei gegenseitiger Kreuzung in ihren Hybriden vollkommen fruchtbare Nachkommen. Auch kann eine Strung durch fremde Pollen nicht leicht eintreten, da die Befruchtungs Organe vom Schiffchen enge umschlossen sind und die Antheren schon in der Knospe platzen, wodurch die Narbe noch vor dem Aufblhen mit Pollen berdeckt wird. Dieser Umstand ist von besonderer Wichtigkeit. Als weitere Vorzge verdienen noch Erwhnung die leichte Cultur dieser Pflanze im freien Lande und in Tpfen, sowie die verhltnissmssig kurze Vegetationsdauer derselben. Die knstliche Befruchtung ist allerdings etwas umstndlich, gelingt jedoch fast immer. Zu diesem Zwecke wird die noch nicht vollkommen entwickelte Knospe geffnet, das Schiffchen entfernt und jeder Staubfaden mittelst einer Pincette behutsam herausgenommen, worauf dann die Narbe sogleich mit den fremden Pollen belegt werden kann.

Aus mehreren Samenhandlungen wurden im Ganzen 34 mehr oder weniger verschiedene Erbsensorten bezogen und einer zweijhrigen Probe unterworfen. Bei einer Sorte wurden unter einer grsseren Anzahl gleicher Pflanzen einige bedeutende abweichende Formen bemerkt. Diese variirten jedoch im nchsten Jahre nicht und stimmten mit einer anderen, aus derselben Samenhandlung bezogenen Art vollstndig berein; ohne Zweifel waren die Samen bloss zufllig beigemengt. Alle anderen Sorten gaben durchaus gleiche und constante Nachkommen, in den beiden Probejahren wenigstens war eine wesentliche Abnderung nicht zu bemerken. Fr die Befruchtung wurden 22 davon ausgewhlt und jhrlich, whrend der ganzen Versuchsdauer angebaut. Sie bewhrten sich ohne alle Ausnahme.

Die systematische Einreihung derselben ist schwierig und unsicher. Wollte man die schrfste Bestimmung des Artbegriffes in Anwendung bringen, nach welcher zu einer Art nur jene Individuen gehren, die unter vllig gleichen Verhltnissen auch vllig gleiche Merkmale zeigen, so knnten nicht zwei davon zu einer Art gezhlt werden. Nach der Meinung der Fachgelehrten indessen gehrt die Mehrzahl der Species Pisum sativum an, whrend die brigen bald als Unterarten von P. sativum, bald als selbstndige Arten angesehen und geschrieben wurden, wie P. quadratum, P. saccharatum, P. umbellatum. brigens bleibt die Rangordnung, welche man denselben im Systeme gibt, fr die in Rede stehenden Versuche vllig gleichgiltig. So wenig man eine scharfe Unterscheidungslinie zwischen Species und Varietten zu ziehen vermag, eben so wenig ist es bis jetzt gelungen, einen grndlichen Unterschied zwischen den Hybriden der Species und Varietten aufzustellen.

[3] Eintheilung und Ordnung der Versuche.

Werden zwei Pflanzen, welche in einem oder mehreren Merkmalen constant verschieden sind, durch Befruchtung verbunden, so gehen, wie zahlreiche Versuche beweisen, die gemeinsamen Merkmale unverndert auf die Hybriden und ihre Nachkommen ber; je zwei differirende hingegen vereinigen sich an der Hybride zu einem neuen Merkmale, welches gewhnlich an den Nachkommen derselben Vernderungen unterworfen ist. Diese Vernderungen fr je zwei differirende Merkmale zu beobachten und das Gesetz zu ermitteln, nach welchem dieselben in den aufeinander folgenden Generationen eintreten, war die Aufgabe des Versuches. Derselbe zerfllt daher in eben so viele einzelne Experimente, als constant differirende Merkmale an den Versuchspflanzen vorkommen.

Die verschiedenen, zur Befruchtung ausgewhlten Erbsenformen zeigten Unterschiede in der Lnge und Frbung des Stengels, in der Grsse und Gestalt der Bltter, in der Stellung, Farbe und Grsse der Blthen, in der Lnge der Blthenstiele, in der Farbe, Gestalt und Grsse der Hlsen, in der Gestalt und Grsse der Samen, in der Frbung der Samenschale und des Albumens. Ein Theil der angefhrten Merkmale lsst jedoch eine sichere und scharfe Trennung nicht zu, indem der Unterschied auf einem oft schwierig zu bestimmenden "mehr oder weniger" beruht. Solche Merkmale waren fr die Einzel-Versuche nicht verwendbar, diese konnten sich nur auf Charactere beschrnken, die an den Pflanzen deutlich und entschieden hervortreten. Der Erfolg musste endlich zeigen, ob sie in Hybrider Vereinigung smmtlich ein bereinstimmendes Verhalten beobachten, und ob daraus auch ein Urtheil ber jene Merkmale mglich wird, welche eine untergeordnete typische Bedeutung haben.

Die Merkmale, welche in die Versuche aufgenommen wurden, beziehen sich:

1. Auf den Unterschied in der Gestalt der reifen Samen. Diese sind entweder kugelrund oder rundlich, die Einsenkungen, wenn wclche an der Oberflche vorkommen, immer nur seicht, oder sie sind unregelmssig kantig, tief runzlig (P. quadratum).
2. Auf den Unterschied in der Frbung des Samen-Albumens [Endosperms]. Das Albumen der reifen Samen ist entweder blassgelb, hellgelb und orange gefrbt, oder es besitzt eine mehr oder weniger intensiv grne Farbe. Dieser Farbenunterschied ist an den Samen deutlich zu erkennen, da ihre Schalen durchscheinend sind.
3. Auf den Unterschied in der Frbung der Samenschale. Diese ist entweder weiss gefrbt, womit auch constant die weisse Blthenfarbe verbunden ist, oder sie ist grau, graubraun, lederbraun mit oder ohne violetter Punctirung, dann erscheint die Farbe der Fahne violett, die der Flgel purpurn, und der Stengel an den Blattachseln rthlich gezeichnet. Die grauen Samenschalen werden im kochenden Wasser schwarzbraun.
4. Auf den Unterschied in der Form der reifen Hlse. Diese ist entweder einfach gewlbt, nie stellenweise verengt, oder sie ist zwischen den Samen tief eingeschnrt und mehr oder weniger runzlig (P. saccharatum).
5. Auf den Unterschied in der Farbe der unreifen Hlse. Sie ist entweder licht- bis dunkelgrn oder lebhaft gelb gefrbt, an welcher Farbung auch Stengel, Blattrippen und Kelch theilnehmen.*.
6. Auf den Unterschied in der Stellung der Blthen. Sie sind entweder axenstndig, d. i. lngs der Axe vertheilt, oder sie sind endstndig, am Ende der Axe gehuft und fast in eine kurze Trugdolde gestellt; dabei ist der obere Theil des Stengels im Querschnitte mehr oder weniger erweitert (P. umbellatum).
7. Auf den Unterschied in der Axenlnge. Die Lnge der Axe ist bei einzelnen Formen sehr verschieden, jedoch fr jede insofern ein constantes Merkmal, als dieselbe bei gesunden Pflanzen, die in gleichem Boden gezogen werden, nur unbedeutenden Aenderungen unterliegt. Bei den Versuchen ber dieses Merkmal wurde der sicheren Unterscheidung wegen stets die lange Axe von 6-7' mit der kurzen von 3/4 bis 1 [und] 1/2' verbunden.

In zwei von den angefhrten differirenden Merkmalen wurden durch Befruchtung vereinigt. Fr den

	1. Versuch wurden 60 Befruchtungen an 15 Pflanzen vorgenommen.
	2.    "      "    58          "       10     "         "  
	3.    "      "    35          "       10     "         "  
	4.    "      "    40          "       10     "         "  
	5.    "      "    23          "        5     "         "  
	6.    "      "    34          "       10     "         "  
	7.    "      "    37          "       10     "         "  

* Eine Art besitzt eine schne braunrothe Hlsenfarbe, welche gegen die Zeit der Reife hin in Violett und Blau bergeht. Der Versuch ber dieses Merkmal wurde erst im verflossenen Jahre begonnen.

Von einer grsseren Anzahl Pflanzen derselben Art wurden zur Befruchtung nur die krftigsten ausgewhlt. Schwache Exemplare geben immer unsichere Resultate, weil schon in der ersten Generation der Hybriden und noch mehr in der folgenden manche Abkmmlinge entweder gar nicht zur Blthe gelangen, oder doch wenige und schlechte Samen bilden.

Ferner wurde bei smmtlichen Versuchen die wechselseitige Kreuzung durchgefhrt in der Weise nmlich, dass jene der beiden Arten, welche bei einer Anzahl Befruchtungen als Samenpflanze diente, bei der anderen als Pollenpflanze verwendet wurde.

Die Pflanzen wurden auf Gartenbeeten, ein kleiner Theil in Tpfen gezogen, und mittelst Stben, Baumzweigen und gespannten Schnren in der natrlichen aufrechten Stellung erhalten. Fr jeden Versuch wurde eine Anzahl Topfpflanzen whrend der Blthezeit in ein Gewchshaus gestellt, sie sollten fr den Hauptversuch im Garten als Kontrolle dienen bezglich mglicher Strungen durch Insecten. Unter jenen, welche die Erbsenpflanze besuchen, knnte die Kferspecies Bruchus pisi dem Versuche gefhrlich werden, falls sie in grsserer Menge erscheint. Das Weibchen dieser Art legt bekanntlich seine Eier in die Blthe und ffnet dabei das Schiffchen; an den Tarsen eines Exemplares, welches in einer Blthe gefangen wurde, konnten unter der Loupe deutlich einige Pollenzellen bemerkt werden. Es muss hier noch eines Umstandes Erwhnung geschehen, der mglicher Weise die Einmengung fremden Pollens veranlassen knnte. Es kommt nmlich in einzelnen seltenen Fllen vor, dass gewisse Theile der brigens ganz normal entwickelten Blthe verkmmern, wodurch eine theilweise Entblssung der Befruchtungs-Organe herbeigefhrt wird. So wurde eine mangelhafte Entwicklung des Schiffchens beobachtet, wobei Griffel und Antheren zum Theile unbedeckt blieben. Auch geschieht es bisweilen, dass der Pollen nicht zur vollen Ausbildung gelangt. In diesem Falle findet whrend des Blhens eine allmlige Verlngerung des Griffels statt, bis die Narbe an der Spitze des Schiffchens hervortritt. Diese merkwrdige Erscheinung wurde auch an Hybriden von Phaseolus und Lathyrus beobachtet.

Die Gefahr einer Flschung durch fremden Pollen ist jedoch bei Pisum eine sehr geringe und vermag keineswegs das Resultat im grossen Ganzen zu stren. Unter mehr als 10,000 Pflanzen, welche genauer untersucht wurden, kam der Fall nur einige wenige Male vor, dass eine Einmengung nicht zu bezweifeln war. Da im Gewchshause niemals eine solche Strung beobachtet wurde, liegt wohl die Vermuthung nahe, dass Bruchus pisi und vielleicht auch die angefhrten Abnormitten im Blthenbau die Schuld daran tragen.

Es wurde ferner durch smmtliche Versuche erwiesen, dass es vllig gleichgiltig ist, ob das dominirende Merkmal der Samen- oder Pollenpflanze angehrt; die Hybridform bleibt in beiden Fllen genau dieselbe. Diese interessante Erscheinung wird auch von Grtner hervorgehoben, mit dem Bemerken, dass selbst der gebteste Kenner nicht im Stande ist, an einer Hybride zu unterscheiden, welche von den beiden verbundenen Arten die Samen- oder Pollenpflanze war.

Von den differirenden Merkmalen, welche in die Versuche eingefhrt wurden, sind nachfolgende dominirend:

1. Die runde oder rundliche Samenform mit oder ohne seichte Einsenkungen.
2. Die gelbe Frbung des Samen-Albumens.
3. Die graue, graubraune oder lederbraune Farbe der Samenschale, in Verbindung mit violett-rother Blthe und rthlicher Mackel in den Blattachseln.
4. Die einfach gewlbte Form der Hlse.
5. Die grne Frbung der unreifen Hlse, in Verbindung mit der gleichen Farbe des Stengels, der Blattrippen und des Kelches.
6. Die Vertheilung der Blthen lngs des Stengels.
7. Das Lngenmass der grsseren Axe.

Was das letzte Merkmal anbelangt, muss bemerkt werden, dass die lngere der beiden Stamm-Axen von der Hybride gewhnlich noch bertroffen wird, was vielleicht nur der grossen ppigkeit zuzuschreiben ist, welche in allen Pflanzentheilen auftritt, wenn Axen von sehr verschiedener Lnge verbunden sind. So z. B. gaben bei wiederholtem Versuche Axen von 1' und 6' Lnge in Hybrider Vereinigung ohne Ausnahme Axen, deren Lnge zwischen 6 und 7 [und] 1/2' schwankte. Die Hybriden der Samenschale sind fter mehr punctirt, auch fliessen die Puncte bisweilen in kleinere blulich-violette Flecke zusammen. Die Punctirung erscheint hafig auch dann, wen sie selbst dem Stamm-Merkmale fehlt.

Die Hybridformen der Samen-Gestalt und des Albumens entwickeln sich unmittelbar nach der knstlichen Befruchtung durch die blosse Einwirkung des fremden Pollens. Sie knnen daher schon im ersten Versuchsjahre beobachtet werden, whrend alle brigen selbstverstndlich erst im folgenden Jahre an jenen Pflanzen hervortreten, welche aus den befruchteten Samen gezogen werden.

[5] Die erste Generation der Hybriden.

In dieser Generation treten nebst den dominirenden Merkmalen auch die recessiven in ihrer vollen Eigentmlichkeit wieder auf, und zwar in dem entschieden ausgesprochenen Durchschnitts-Verhltnisse 3: 1, so dass unter je 4 Pflanzen aus dieser Generation 3 den dominirenden und eine den recessiven Character erhalten. Es gilt das ohne Ausnahme fr alle Merkmale, welche in die Versuche aufgenommen waren. Die kantig runzlige Gestalt der Samen, die grne Frbung des Albumens, die weisse Farbe der Samenschale und der Blthe, die Einschnrungen an den Hlsen, die gelbe Farbe der unreifen Hlse, des Stengels, Kelches und der Blattrippen, der trugdoldenfrmige Blthenstand und die zwergartige Axe kommen in dem angefhrten numerischen Verhltnisse wieder zum Vorscheine ohne irgend einer wesentlichen Abnderung. bergangsformen wurden bei keinem Versuche beobachtet.

Da die Hybriden, welche aus wechselseitiger Kreuzung hervorgingen, eine vllige Gestalt besassen und auch in ihrer Weiterentwicklung keine bemerkenswerthe Abweichung ersichtlich wurde, konnten die beiderseitigen Resultate fr jeden Versuch unter eine Rechnung gebracht werden. Die Verhltnisszahlen, welche fr je zwei differirende Merkmale gewonnen wurden, sind folgende:

1. Versuch: Gestalt der Samem Von 253 Hybriden wurden im zweiten Versuchsjahre 7324 Samen erhalten. Darunter waren rund oder rundlich 5474, und kantig runzlig 1850 Samen. Daraus ergibt sich das Verhltniss 2.96:1.
2. Versuch: Frbung des Albumens. 258 Pflanzen gaben 8023 Samen, 6022 gelbe und 2001 grne; daher stehen jene zu diesen im Verhltllisse 3.01:1.

Bei diesen beiden Versuchen erhalt man gewhnlich aus jeder Hlse beiderlei Samen. Bei gut ausgehildeten Hlsen, welche durchschnittlich 6 bis 9 Samen enthielten, kam es fters vor, dass smmtliche Samen rund (Versuch 1) oder smmtliche gelb (Versuch 2) waren; hingegen wurden mehr als 5 kantige oder 5 grne in einer Hlse niemals beobachtet. Es scheint keinen Unterschied zu machen, ob die Hlse sich frher oder spter an der Hybride entwickelt, ob sie der Hauptaxe oder einer Nebenaxe angehrt. An einigen wenigen Pflanzen kamen in den zuerst gebildeten Hlsen nur einzelne Samen zur Entwicklung, und diese besassen den ausschliesslich das eine der beiden Merkmale; in den spter gebildeten Hlsen blieb jedoch das Verhltniss normal. So wie in einzelnen Hlsen, ebenso variirt die Vertheilung der Merkmale auch bei einzelnen Pflanzen. Zur Veranschaulichung mgen die ersten 10 Glieder aus beiden Versuchsreihen dienen:

               1. Versuch.		2. Versuch
            Gestalt der Samen.     Frbung des Albumens
     Pflanze  rund   kantig            gelb     grn
	1      45      12               25       11
	2      27       8		32        7
	3      24       7		14        5
	4      19      10		70       27
	5      32      11		24       13
	6      26       6		20        6
	7      88      24		32       13
	8      22      10               44        9
	9      28       6		50       14
       10      25       7		44       18

Als Extreme in der Vertheilung der beiden Samen-Merkmale an einer Pflanze wurden beobachtet bei dem 1. Versuche 43 runde und nur 2 kantige, ferner 14 runde und 15 kantige Samen. Bei dem 2. Versuche 32 gelbe und nur 1 grner Same, aber auch 20 gelbe und 19 grne.

Diese beiden Versuche sind wichtig fr die Feststellung der mittleren Verhltnisszahlen, weil sie bei einer geringeren Anzahl von Versuchspflanzen sehr bedeutende Durchschnitte mglich machen. Bei der Abzhlung, der Samen wird jedoch, namentlich beim 2. Versuche, einige Aufmerksamkeit erfordert, da bei einzelnen Samen mancher Pflanzen die grne Frbung des Albumens weniger entwickelt wird und anfnglich leicht bersehen werden kann. Die Ursache des theilweisen Verschwindens der grnen Frbung steht mit dem Hybriden-Character der Pflanzen in keinem Zusammenhange, indem dasselbe an der Stammpflanze ebenfalls vorkommt; auch beschrnkt sich diese Eigentmlichkeit nur auf das Individuum und vererbt sich nicht auf die Nachkommen. An luxurirenden Pflanzen wurde diese Erscheinung fter beobachtet. Samen, welche whrend ihrer Entwicklung von Insecten beschdigt wurden, variiren oft in Farbe und Gestalt, jedoch sind bei einiger bung im Sortiren Fehler leicht zu vermeiden. Es ist fast berflssig zu erwhnen, dass die Hlsen so lange an der Pflanze bleiben mssen, bis sie vollkommen ausgereift und trocken geworden sind, weil erst dann die Gestalt und Frbung der Samen vollstndig entwickelt ist.

• 3. Versuch. Farbe der Samenschale. Unter 929 Pflanzen brachten 705 violett-rothe Blthen und graubraune Samenschalen; 224 hatten weisse Blthen und weisse Samenschalen. Daraus ergibt sich das Verhltniss 3.16:1.
• 4. Versuch: Gestalt der Hlsen. Von 1l81 Pflanzen hatten 882 einfach gewlbte, 299 eingeschnrte Hlsen. Daher das Verhltniss 2.95:1.>
• 5. Versuch: Frbung der unreifen Hlse. Die Zahl der Versuchspflanzen betrug 580, wovon 428 grne und 152 gelbe Hlsen besassen. Daher stehen jene zu diesen in dem Verhltnisse 2.82:1.
• 6. Versuch: Stellung der Blthen. Unter 868 Fllen waren die Blthen 651 mal axenstndig und 207 mal endstndig. Daraus das Verhltniss 3.14:1
• 7. Versuch: Lnge der Axe. Von 1064 Pflanzen hatten 787 die lange, 277 die kurze Axe. Daher das gegenseitige Verhltniss 2.84:1. Bei diesem Versuche wurden die zwergartigen Pflanzen behutsam ausgehoben und auf eigene Beete versetzt. Diese Vorsicht war nothwendig, weil sie sonst mitten unter ihren hochrankenden Geschwistern htten verkmmern mssen. Sie sind schon in der ersten Jugendzeit an dem gedrungenen Wuchse und den dunkelgrnen dicken Blttern leicht zu unterscheiden.

Werden die Resultate smmtlicher Versuche zusammengefasst, so ergibt sich zwischen der Anzahl der Formen mit dem dominirenden und recessiven Merkmale das Durchschnitts-Verhltniss 2.98:1 oder 3:1.

Das dominirende Merkmal kann hier eine doppelte Bedeutung haben, nmlich die des Stamm-Characters oder des Hybriden-Merkmales. In welcher von beiden Bedeutungen dasselbe in jedem einzelnen Falle vorkommt, darber kann nur die nchste Generation entscheiden. Als Stamm-Merkmal muss dasselbe unverndert auf smmtliche Nachkommen bergehen, als Hybrides-Merlkmal hingegen ein gleiches Verhalten wie in der ersten Generation beobachten.

[6] Die zweite Generation der Hybriden.

Jene Formen, welche in der ersten Generation den recessiven Character erhalten, variiren in der zweiten Generation in Bezug auf diesen Character nicht mehr, sie bleiben in ihren Nachkommen constant.

Anders verhlt es sich mit jenen, welche in der ersten Generation das dominirende Merkmal besitzen. Von diesen geben zwei Theile Nachkommen, welche in dem Verhltnisse 3:1 das dominirende und recessive Merkmal an sich tragen, somit genau dasselbe Verhalten zeigen, wie die Hybridformen; nur ein Theil bleibt mit dem dominirenden Merkmale constant.

Die einzelnen Versuche lieferten nachfolgende Resultate:

1. Versuch: Unter 565 Pflanzen, welche aus runden Samen der ersten Generation gezogon wurden, brachten 193 wieder nur runde Samen und blieben demnach in diesem Merkmale constant; 372 aber gaben runde und kantige Samen zugleich, in dem Verhltnisse 3:1. Die Anzahl der Hybriden verhielt sich daher zu der Zahl der Constanten wie 1.93:1.
2. Versuch: Von 519 Pflanzen, welche aus Samen gezogen wurden, deren Albumen in der ersten Generation die gelbe Frbung hatte, gaben 166 ausschliesslich gelbe, 353 aber gelbe und grne Samen in dem Verhltnisse 3:1. Es erfolgte daher eine Theilung in Hybride und constante Formen nach dem Verhltnisse 2.13:1.

Fr jeden einzelnen von den nachfolgenden Versuchen wurden l00 Pflanzen ausgewhlt, welche in der ersten Generation das dominirende Merkmal besassen, und um die Bedeutung desselben zu prfen, von jeder 10 Samen angebaut.

• 3. Versuch: Die Nachkommen von 36 Pflanzen brachten ausschliesslich graubraune Samenschalen; von 64 Pflanzen wurden theils graubraune, theils weisse erhalten.
• 4. Versuch: Die Nachkommen von 29 Pflanzen hatten nur einfach gewlbte Hlsen, von 71 hingegen theils gewlbte, theils eingeschnrte.
• 5. Versuch: Die Nachkommen von 40 Pflanzen hatten blos grne Hlsen, die von 60 Pflanzen theils grne, theils gelbe.
• 6. Versuch: Die Nachkommen von 33 Pflanzen hatten blos axenstndige Blthen, bei 67 hingegen waren sie theils axenstndig, theils endstndig.
• 7. Versuch. Die Nachkommen von 28 Pflanzen erhielten die lange Axe, die von 72 Pflanzen theils die lange, theils die kurze.

Bei jedem dieser Versuche wird eine bestimmte Anzahl Pflanzen mit dem dominirenden Merkmale constant. Fr die Beurtheilung des Verhltnisses, in welchem die Ausscheidung der Formen mit dem constant bleibenden Merkmale erfolgt, sind die beiden ersten Versuche von besonderem Gewichte, weil bei diesen eine grssere Anzahl Pflanzen verglichen werden konnte. Die Verhaltnisse 1.93:1 und 2.13:1 geben zusammen fast genau das Durchschnitts-Verhltniss 2:1. Der 6. Versuch hat ein ganz bereinstimmendes Resultat, bei den anderen schwankt das Verhltniss mehr oder weniger, wie es bei der geringen Anzahl von 100 Versuchspflanzen nicht anders zu erwarten war. Der 5. Versuch, welcher die grsste Abweichung zeigte, wurde wiederholt, und dann, statt des Verhaltnisses 60:40, das Verhltniss 65:35 erhalten. Das Durchschnitts-Verhltniss 2:1 erscheint demnach als gesichert. Es ist damit erwiesen, dass von jenen Formen, welche in der ersten Generation das dominirende Merkmal besitzen, zwei Theile den Hybriden Character an sich tragen, ein Theil aber mit dem dominirenden Merkmale constant bleibt.

Das Verhltniss 3:1, nach welchem die Vertheilung des dominirenden und recessiven Characters in der ersten Generation erfolgt, lst sich demnach fr alle Versuche in die Verhltnisse 2:1:1 auf, wenn man zugleich das dominirende Merkmal in seiner Bedeutung als Hybrides Merkmal und als Stamm-Character unterscheidet. Da die Glieder der ersten Generation unmittelbar aus den Samen der Hybriden hervorgehen, wird es nun ersichtlich, dass die Hybriden je zweier differirender Merkmale Samen bilden, von denen die eine Hlfte wieder die Hybridform entwickelt, whrend die andere Pflanzen gibt, welche constant bleiben, und zu gleichen Theilen den dominirenden und recessiven Character erhalten.

[7] Die weiteren Generationen der Hybriden.

Die Verhltnisse, nach welchen sich die Abkmmlinge der Hybriden in der ersten und zweiten Generation entwickeln und theilen, gelten wahrscheinlich fr alle weiteren Gcschlechter. Der 1. und 2. Versuch sind nun schon durch 6 Generationen, der 3. und 7. durch 5, der 4., 5., 6. durch 4 Generationen durchgefhrt, obwohl von der 3. Generation angefangen mit einer kleinen Anzahl Pflanzen, ohne dass irgend welche Abweichung bemerkbar wre. Die Nachkommen der Hybriden theilten sich in jeder Generation nach den Verhltnissen 2:1:1 in Hybride und constante Formen.

Bezeichnet A das eine der beiden constanten Merkmale, z. B. das dominirende, a das recessive, und Aa die Hybridform, in welcher beide vereinigt sind, so ergibt der Ausdruck:

		     A +2Aa + a

die Entwicklungsreihe fr die Nachkommen der Hybriden je zweier differirender Merkmale.

Die von Grtner, Klreuter und Anderen gemachte Wahrnehmung, dass Hybriden die Neigung besitzen zu den Stammarten zurckzukehren, ist auch durch die besprochenen Versuche besttigt. Es lsst sich zeigen, dass die Zahl der Hybriden, welche aus einer Befruchtung stammen, gegen die Anzahl der constant gewordenen Formen und ihrer Nachkommen von Generation zu Generation um ein Bedeutendes zurckbleibt, ohne dass sie jedoch ganz verschwinden knnten. Nimmt man durchschnittlich fr alle Pflanzen in allen Generationen eine gleich grosse Fruchtbarkeit an, erwgt man ferner, dass jede Hybride Samen bildet, aus denen zur Hlfte wieder Hybriden hervorgehen, whrend die andere Hlfte mit beiden Merkmalen zu gleichen Theilen constant wird, so ergeben sich die Zahlenverhltnisse fr die Nachkommen in jeder Generation aus folgender Zusammenstellung, wobei A und a wieder die beiden Stamm-Merkmale und Aa die Hybridform bezeichnet. Der Krze wegen mge die Annahme gelten, dass jede Pflanze in jeder Generation nur 4 Samen bildet.

				   Verhltniss gestellt:
     Generation 	A    Aa    a	     A  : Aa :  a
     ----------------------------------------------------
         1		1     2    1	     1  :  2 :  1
         2	        6     4    6	     3  :  2 :  3
         3	       28     8   28         7  :  2 :  7
         4            120    16  120        15  :  2 : 15
         5            496    32  496        31  :  2 : 31
          				   n            n
         n				  2 - 1 :  2 : 2 - 1

In der l0. Generation z. B. ist 2^n - 1 = 1023. Es gibt somit unter je 2048 Pflanzen, welche aus dieser Generation hervorgehen, 1023 mit dem constanten dominirenden, 1023 mit dem recessiven Merkmale und nur 2 Hybriden.

[8] Die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere differirende Merkmale verbunden sind.

Fr die eben besprochenen Versuche wurden Pflanzen verwendet, welche nur in einem wesentlichen Merkma1e verschieden waren. Die nchste Aufgabe bestand darin, zu untersuchen, ob das gefundene Entwicklungs-Gesetz auch dann fr je zwei differirende Merkmale gelte, wenn mehrere verschiedene Charactere durch Befruchtung in der Hybride vereinigt sind.

Was die Gestalt der Hybriden in diesem Falle anbelangt, zeigten die Versuche bereinstimmend, dass dieselbe stets jener der beiden Stammpflanzen nher steht, welche die grssere ,Anzahl von dominirenden Merkmalen besitzt. Hat z. B. die Samenpflanze eine kurze Axe, endstndige weisse Blthen und einfach gewlbte H1sen; die Pollenpflanze hingegen eine lange Axe, axenstndige violett-rothe Blthen und eingeschnrte Hlsen, so erinnert die Hybride nur durch die Hlsenform an die Samenpflanze, in den brigen Merkmalen stimmt sie mit der Pollenpflanze berein. Besitzt eine der beiden Stammarten nur dominirende Merkmale, dann ist die Hybride von derselben kaum oder gar nicht zu unterscheiden.

Mit einer grsseren Anzahl Pflanzen wurden zwei Versuche durchgefhrt. Bei dem ersten Versuche waren die Stammpflanzen in der Gestalt der Samen und in der Frbung des Albumens verschieden; bei dem zweiten in der Gestalt der Samen in der Frbung des Albumens und in der Farbe der Samenschale. Versuche mit Samen-Merkmalen fhren am einfachsten und sichersten zum Ziele.

Um eine leichtere bersicht zu gewinnen, werden bei diesen Versuchen die differirenden Merkmale der Samenpflanze mit A, B, C, jene der Pollenpflanze mit a, b, c und die Hybridformen dieser Merkmale mit Aa, Bb Cc bezeichnet.

 Erster Versuch:  AB Samenpflanze,   ab Pollenpflanze,
		   A  Gestalt rund    a Gestalt kantig
		   B  Albumen gelb    b Albumen grn 

Die befruchteten Samen erschienen rund und gelb, jenen der Samenpflanze hnlich. Die daraus gezogenen Pflanzen gaben Samen von viererlei Art, welche oft gemeinschaftlich in einer Hlse lagen. Im Ganzen wurden von 15 Pflanzen 556 Samen erhalten, von diesen waren:

• 315 rund und gelb,
• l01 kantig und gelb,
• l08 rund und grn,
• 32 kantig und grn.

Alle wurden im nchsten Jahre angebaut. Von den runden gelben Samen gingen 11 nicht auf und 3 Pflanzen kamen nicht zur Fruchtbildung. Unter den brigen Pflanzen hatten:

38 runde gelbe Samen .......................................AB
65 runde gelbe und grne Samen.........................ABb
60 runde gelbe und kantige gelbe Samen......................AaB
138 runde gelbe und grne, kautige gelbe und grne Samen.AaBb

Von den kantigen gelben Samen kamen 96 Pflanzen zur Fruchtbildung, wovon

• 28 nur kantige gelbe Samen hatten...................aB
• 68 kantige, gelbe und grne Samen ..................aBb

Von 108 runden grnen Sameu brachten 102 Pflanzen Frchte, davon hatten:

• 35 nur runde grne Samen.............................Ab
• 67 runde und kantige grne Samen...................Aab

Die kantigen grnen Samen gaben 30 Pflanzen mit durchaus gleichen Samen; sie blieben constant........................ab

Die Nachkommen der Hybriden erscheinen demnach unter 9 verschiedenen Formen und zum Theile in sehr ungleicher Anzahl. Man erhlt, wenn dieselben zusammengestellt und geordnet werden:

	38 Pflanzen mit der Bezeichnung  AB.
	35       "              "        Ab.
	28       "              "        ab.
	30       "              "        ab.
	65       "              "        ABb.
	68       "              "        aBb.
	60       "              "        Aab.
	67       "              "        Aab.
	138      "              "        AaBb.

Smmtliche Formen lassen sich in 3 wesentlich verschiedene Abtheilungen bringen. Die erste umfasst jene mit der Bezeichnung AB, Ab, aB, ab; sie besitzen nur constante Merkmale und ndern sich in den nchsten Generationen nicht mehr. Jede dieser Formen ist durchschnittlich 33mal vertreten. Die zweite Gruppe enthlt die Formen ABb, aBb, AaB, Aab; diese sind in einem Merkmale constant, in dem anderen Hybrid, und variiren in der nchsten Generation nur hinsichtlich des Hybriden Merkmales. Jede davon erscheint im Durchschnitte 65mal. Die Form AaBb kommt 138mal vor, ist in beiden Merkmalen Hybrid, und verhlt sich genau so, wie die Hybride, von der sie abstammt.

Vergleicht man die Anzahl, in welcher die Formen dieser Abtheilungen vorkommen, so sind die Durchschnitts-Verhltnisse 1:2:4 nicht zu verkennen. Die Zahlen 33, 65, 138 geben ganz gnstige Annherungswerthe an die Verhltnissizahlen 33, 66, 132.

Die Entwicklungsreihe besteht demnach aus 9 Gliedern. 4 davon kommen in derselben je einmal vor und sind in beiden Merkmalen constant; die Formen AB, ab, gleichen den Stammarten, die beiden anderen stellen die ausserdem noch mglichen constanten Combinationen zwischen den verbundenen Merkmalen A, a, B, b vor. Vier Glieder kommen je zweimal vor und sind in einem Merkmale constant, in dem anderen Hybrid. Ein Glied tritt viermal auf und ist in beiden Merkmalen hybrid. Daher entwickeln sich die Nachkommen der Hybriden, wenn in denselben zweierlei differirende Merkmale verbunden sind, nach dem Ausdrucke:

     AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb.

Diese Entwicklungsreihe ist unbestritten eine Combinationsreihe, in welcher die beiden Entwicklungsreihen fr die Merkmale A und a, B und b gliedweise verbunden sind. Man erhlt die Glieder der Reihe vollzhlig durch die Combinirung der Ausdrcke:

			A + 2Aa + a
			B + 2Bb + b

Zweiter Versuch:  ABC Samenpflanze,     abc Pollenpflanze,
		   A Gestalt rund       a Gestalt kantig
		   B Albumen gelb       b Albumen grn 
		   C Schale graubraun   c Schale weiss 

Dieser Versuch wurde in ganz hnlicher Weise wie der vorangehende durchgefhrt. Er nahm unter allen Versuchen die meiste Zeit und Mhe in Anspruch. Von 24 Hybriden wurden im Ganzen 687 Samen erhalten, welche smmtlich punctirt, graubraun oder graugrn gefrbt, rund oder kantig waren. Davon kamen im folgenden Jahre 639 Pflanzen zur Fruchtbildung, und wie die weiteren Untersuchungen zeigten, befanden sich darunter:

	 8 Pflanzen ABC	 22 Pflanzen ABCc  45 Pflanzen ABbCc
	14    "     ABc	 17    "     AbCc  36    "     aBbCc
	 9    "     AbC  25    "     aBCc  38    "     AaBCc
	11    "     Abc  20    "     abCc  40    "     AabCc
	 8    "     aBC	 15    "     ABbC  49    "     AaBbC
	10    "     aBc	 18    "     ABbc  48    "     AaBbc
	10    "     abC	 19    "     aBbC
	 7    "     abc	 24    "     aBbc
			 14    "     AaBC  78    "     AaBbCc
			 18    "     AaBc
			 20    "     AabC
			 16    "     Aabc

Die Entwicklungsreihe umfasst 27 Glieder. Davon sind 8 in allen Merkmalen constant, und jede kommt durchschnittlich 10mal vor; 12 sind in zwei Merkmalen constant, in dem dritten Hybrid, jede erscheint im Durchschnitte 19mal; 6 sind in einem Merkmale constant, in den beiden anderen Hybrid, jede davon tritt durchschnittlich 43mal auf; eine Form kommt 78mal vor und ist in smmtlichen Merkmalen Hybrid. Die Verhltnisse 10:19:43:78 kommen den Verhltnissen 10:20:40:80 oder 1:2:4:8 so nahe, dass letztere ohne Zweifel die richtigen Werthe darstellen.

Die Entwicklung der Hybriden, wenn ihre Stammarten in 3 Merkmalen verschieden sind, erfolgt daher nach dem Ausdrucke:

	ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc +
	2ABCc + 2AbCc + 2aBCc + 2abCc + 2ABbC + 2ABbc +
	2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc +
	4ABbCc + 4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 
	4AaBbc + 8AaBbCc.

Auch hier liegt eine Combinationsreihe vor, in welcher die Entwicklungsreihe fr die Merkmale A und a, B und b, C und c mit einander verbunden sind. Die Ausdrcke:

			A + 2Aa + a
			B + 2Bb + b
			C + 2Cc + c

geben smmtliche Glieder der Reihe. Die constanten Verbindungen, welche in derselben vorkommen, entsprechen allen Combinationen, welche zwischen den Merkmalen A, B, C, a, b, c mglich sind; zwei davon, ABC und abc gleichen den beiden Stammpflanzen.

Ausserdem wurden noch mehrere Experimente mit einer geringeren Anzahl Versuchspflanzen durchgefhrt, bei welchen die brigen Merkmale zu zwei und drei Hybrid verbunden waren; alle lieferten annhernd gleiche Resultate. Es unterliegt daher keinem Zweifel, dass fr smmtliche in die Versuche aufgenommenen Merkmale der Satz Giltigkeit habe: die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere wesentlich verschiedene Merkmale vereinigt sind, stellen die Glieder einer Combinationsreihe vor, in welchen die Entwicklungsreihen fr je zwei differirende Merkmale verbunden sind. Damit ist zugleich erwiesen, dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale in Hybrider Verbindung unabhngig ist von den anderweitigen Unterschieden an den beiden Stammpflanzen.

Bezeichnet n die Anzahl der characteristischen Unterschiede an den beiden Stammpflanzen, so gibt 3^n die Gliederzahl der Combinationsreihe, 4^n die Anzahl der Individuen, welche in die Reihe gehren, und 2^n die Zahl der Verbindungen, welche constant bleiben. So enthlt z. B. die Reihe, wenn die Stammarten in 4 Merkmalen verschieden sind, 3^4 = 81 Glieder, 4^4 = 256 individuen und 2^4 = 16 constante Formen; oder was dasselbe ist, unter je 256 Nachkommen der Hybriden gibt es 81 verschiedene Verbindungen, von denen 16 constant sind.

Alle constanten Verbindungen, welche bei Pisum durch Combinirung der angefhrten 7 characteristischen Merkmale mglich sind, wurden durch wiederhorte Kreuzung auch wirklich erhalten. Ihre Zahl ist durch 2^7 = 128 gegeben. Damit ist zugleich der factische Beweis geliefert, dass constante Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflanzensippe vorkommen, auf dem Wege der wiederholten knstlichen Befruchtung in alle Verbindungen treten knnen, welche nach den Regeln der Combination mglich sind.

ber die Blthezeit der Hybriden sind die Versuche noch nicht abgeschlossen. So viel kann indessen schon angegeben werden, dass dieselbe fast genau in der Mitte zwischen jener der Samen- und Pollenpflanze steht, und die Entwicklung der Hybriden bezglich dieses Merkmales wahrscheinlich in der nmlichen Weise erfolgt, wie es fr die brigen Merkmale der Fall ist. Die Formen, welche fr Versuche dieser Art gewhlt werden, mssen in der mittleren Blthezeit wenigstens um 20 Tage verschieden sein; ferner ist nothwendig, dass die Samen beim Anbaue alle gleich tief in die Erde versenkt werden, um ein gleichzeitiges Keimen zu erzielen, dass ferner whrend der ganzen Blthezeit grssere Schwankungen in der Temperatur und die dadurch bewirkte theilweise Beschleunigung oder Verzgerung des Aufblhens in Rechnung gezogen werden. Man sieht, dass dieser Versuch mancherlei Schwierigkeiten zu berwinden hat und grosse Aufmerksamkeit erfordert.

Versuchen wir die gewonnenen Resultate kurz zusammenzufassen, so finden wir, dass jene differirenden Merkmale, welche an den Versuchspflanzen eine leichte und sichere Unterscheidung zulassen, in Hybrider Vereinigung ein vllig bereinstimmendes Verhalten beobachten. Die Nachkommen der Hybriden je zweier differirender Merkmale sind zur Hlfte wieder Hybriden, whrend die andere Hlfte zu gleichen Theilen mit dem Character der Samen- und Pollenpflanze constant wird. Sind mehrere differirende Merkmale durch Befruchtung in einer Hybride vereinigt, so bilden die Nachkommen derselben die Glieder einer Combinationsreihe, in welcher die Entwicklungsreihen fr je zwei differirende Merkmale vereinigt sind.

Die vollkommene bereinstimmung, welche smmtliche, dem Versuche unterzogenen Charactere zeigen, erlaubt wohl und rechtfertigt die Annahme, dass auch ein gleiches Verhalten den brigen Merkmalen zukomme, welche weniger scharf an den Pflanzen hervortreten, und desshalb in die Einzel-Versuche nicht aufgenommen werden konnten. Ein Experiment ber Blthenstiele von verschiedener Lnge gab im Ganzen ein ziemlich befriedigendes Resultat, obgleich die Unterscheidung und Einreihung der Formen nicht mit jener Sicherheit erfolgen konnte, welche fr korrekte Versuche unerlsslich ist.

[9] Die Befruchtungs-Zellen der Hybriden.

Die Resultate, zu welchen die vorausgeschickten Versuche fhrten, veranlassten weitere Experimente, deren Erfolg geeignet erscheint, Aufschlsse ber die Beschaffenheit der Keim- und Pollenzellen der Hybriden zu geben. Einen wichtigen Anhaltspunct bietet bei Pisum der Umstand, dass unter den Nachkommen der Hybriden constante Formen auftreten, und zwar in allen Combinirungen der verbundenen Merkmale. Soweit die Erfahrung reicht, finden wir es berall besttigt, dass constante Nachkommen nur dann gebildet werden knnen, wenn die Keimzellen und der befruchtende Pollen gleichartig, somit beide mit der Anlage ausgerstet sind, vllig gleiche Individuen zu beleben, wie das bei der normalen Befruchtung der reinen Arten der Fall ist. Wir mssen es daher als nothwendig erachten, dass auch bei Erzeugung der constanten Formen an der Hybridpflanze vollkommen gleiche Factoren zusammenwirken. Da die verschiedenen constanten Formen an einer Pflanze, ja in einer Blthe derselben erzeugt werden, erscheint die Annahme folgerichtig, dass in den Fruchtknoten der Hybriden so vielerlei Keimzellen (Keimblschen) und in den Antheren so vielerlei Pollenzellen gebildet werden, als constante Combinations-Formen mglich sind, und dass diese Keim- und Pollenzellen ihrer inneren Beschaffenheit nach den einzelnen Formen entsprechen.

In der That lsst sich auf theoretischem Wege zeigen, dass diese Annahme vollstndig ausreichen wrde, um die Entwicklung der Hybriden in den einzelnen Generationen zu erklren, wenn man zugleich voraussetzen drfte, dass die verschiedenen Arten von Keim- und Pollenzellen an der Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet werden.

Um diese Voraussetzungen auf experimentellem Wege einer Prfung zu unterziehen, werden folgende Versuche ausgewhlt: Zwei Formen, welche in der Gestalt der Samen und in der Frbung des Albumens constant verschieden waren, wurden durch Befruchtung verbunden. Werden die differirenden Merkmale wieder mit A, B, a, b bezeichnet, so war:

     AB Samenpflanze,   ab Pollenpflanze,
	   A  Gestalt rund    a Gestalt kantig
	   B  Albumen gelb    b Albumen grn 

Die knstlich befruchteten Samen wurden sammt mehreren Samen der beiden Stammpflanzen angebaut, und davon die krftigsten Exemplare fr die wechselseitige Kreuzung bestimmt. Befruchtet wurde:

	1. Die Hybride mit dem Pollen von AB.
	2. Die Hybride   "     "       "  ab.
	3.   AB          "     "      der Hybride.
	4.   ab          "     "      der Hybride.

Fr jeden von diesen 4 Versuchen wurden an 3 Pflanzen smmtliche Blthen befruchtet. War die obige Annahme richtig, so mussten sich an den Hybriden Keim- und Pollenzellen von den Formen AB, Ab, aB, ab entwickeln, und es wurden verbunden:

   1. Die Keimzellen AB, Ab, aB, ab mit den Pollenzellen AB.
   2.         "      AB, Ab, aB, ab         "            ab.
   3.         "              AB             "      AB, Ab, aB, ab.
   4.         "              ab             "      AB, Ab, aB, ab.

Aus jedem von diesen Versuchen konnten dann nur folgende Formen hervorgehen:

	1. AB, ABb, AaB, AaBb.	
	2. AaBb, Aab, aBb, ab.
	3. AB, ABb, AaB, AaBb.
	4. AaBb, Aab, aBb, ab.

Wurden ferner die einzelnen Formen der Keim- und Pollenzellen von der Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet, so mussten bei jedem Versuche die angefhrten 4 Verbindungen in numerischer Beziehung gleich stehen. Eine vollkommene bereinstimmung der Zahlenverhltnisse war indessen nicht zu erwarten, da bei jeder Befruchtung, auch bei der normalen, einzelne Keimzellen unentwickelt bleiben oder spter verkmmern, und selbst manche von den gut ausgebildeten Samen nach dem Anbaue nicht zum Keimen gelangen. Auch beschrnkt sich die gemachte Voraussetzung darauf, dass bei der Bildung der verschiedenartigen Keim- und Pollenzellen die gleiche Anzahl angestrebt werde, ohne dass diese an jeder einzelnen Hybride mit mathematischer Genauigkeit erreicht werden msste.

Der erste und zweite Versuch hatten vorzugsweise den Zweck, die Beschaffenheit der Hybriden Keimzellen zu prfen, so wie der dritte und vierte Versuch ber die Pollenzellen zu entscheiden hatte. Wie aus der obigen Zusammenstellung hervorgeht, mussten der erste und dritte Versuch, ebenso der zweite und vierte ganz gleiche Verbindungen liefern, auch sollte der Erfolg schon im zweiten Jahre an der Gestalt und Frbung der knstlich befruchteten Samen theilweise ersichtlich sein. Bei dem ersten und dritten Versuche kommen die dominirenden Merkmale der Gestalt und Farbe A und B in jeder Verbindung vor, und zwar zum Theile constant, zum Theile in Hybrider Vereinigung mit den recessiven Characteren a und b, wesshalb sie smmtlichen Samen ihre Eigentmlichkeit aufprgen mssen. Alle Samen sollten daher, wenn die Voraussetzung eine richtige war, rund und gelb erscheinen. Bei dem zweiten und vierten Versuche hingegen ist eine Verbindung Hybrid in Gestalt und Farbe, daher sind die Samen rund und gelb; eine andere ist Hybrid in der Gestalt und constant in dem recessiven Merkmale der Farbe, daher die Samen rund und grn; die dritte ist constant in dem recessiven Merkmale der Gestalt und Hybrid in der Farbe, daher die Samen kantig und gelb; die vierte ist constant in beiden recessiven Merkmalen, daher die Samen kantig und grn. Bei diesen beiden Versuchen waren daher viererlei Samen zu erwarten, nmlich: runde gelbe, runde grne, kantige gelbe, kantige grne.

Die Ernte entsprach den gestellten Anforderungen vollkommen. Es wurden erhalten bei dem

• 1. Versuche 98 ausschliesslich runde gelbe Samen;
• 3. Versuche 94 ausschliesslich runde gelbe Samen;

   

• 2. Versuche 31 runde gelbe, 26 runde grne, 27 kantige gelbe, 26 kantige grne Samen;
• 4. Versuche 24 runde gelbe, 25 runde grne, 22 kantige gelbe, 27 kantige grne Samen;

An einem gnstigen Erfolge war nun kaum mehr zu zweifeln, die nchste Generation msste die endgiltige Entscheidung bringen. Von den angebauten Samen kamen im folgenden Jahre bei dem ersten Versuche 90, bei dem dritten 87 Pflanzen zur Fruchtbildung; von diesen brachten bei dem

     1. Versuche  3. Versuche
   	 20	        25   rund gelbe Samen....................AB
    	 23	        19   rund gelbe und grne Samen..........ABb
  	 25	        22   rund und kantig, gelbe Samen.........AaB
    	 22	        21   rund und kantig, gelbe und grne Samen.AaBb

Bei dem zweiten und vierten Versuche gaben die runden und gelben Samen Pflanzen mit runden und kantigen, gelben und grnen Samen...AaBb.

Von den runden grnen Samen wurden Pflanzen erhalten mit runden und kantigen grnen Samen................................Aab.

Die kantigen gelben Samen gaben Pflanzen mit kantigen gelben und grnen Samen................................................aBb.

Aus den kantigen grnen Samen wurden Pflanzen gezogen, die wieder nur kantige grne Samen brachten............................ab.

Obwohl auch bei diesen beiden Versuchen einige Samen nicht keimten, konnte dadurch in den schon im vorhergehenden Jahre gefundenen zahlen nichts gendert werden, da jede Samenart Pflanzen gab, die in Bezug auf die Samen unter sich gleich und von den anderen verschieden waren. Es brachten daher:

      2. Versuche  4. Versuche
	   31		24    Pflanzen Samen von der Form AaBb
	   26		25    Pflanzen Samen von der Form Aab
	   27		22    Pflanzen Samen von der Form aBb
	   26		27    Pflanzen Samen von der Form Aab

Bei allen Versuchen erschienen daher smmtliche Formen, welche die gemachte Voraussetzung verlangte, und zwar in nahezu gleicher Anzahl.

Bei einer weiteren Probe wurden die Merkmale der Blthenfarbe und Axenlnge in die Versuche aufgenommen, und die Auswahl so getroffen, dass im dritten Versuchsjahre jedes Merkmal an der Hlfte smmtlicher Pflanzen hervortreten musste, falls die obige Annahme ihre Richtigkeit hatte. A, B, a, b dienen wieder zur Bezeichnung der verschiedenen Merkmale.

	A Blthen violett-roth    a  Blthen weiss.
	B Axe lang                     b  Axe kurz.

Die Form Ab wurde befruchtet mit ab, woraus die Hybride Aab hervorging. Ferner wurde befruchtet aB gleichfalls mit ab, daraus die Hybride aBb. Im zweiten Jahre wurde fr die weitere Befruchtung die Hybride Aab als Samenpflanze, die andere aBb als Pollenpflanze verwendet.

	     Samenpflanze:  Aab,         Pollenpflanze: aBb
 	Mgliche Keimzellen: Ab, ab,    Pollenzellen: aB,ab.

Aus der Befruchtung zwischen den mglichen Keim- und Pollenzellen mussten 4 Verbindungen hervorgehen, nmlich:

		AaBb + aBb + Aab + ab

Daraus wird ersichtlich, dass nach obiger Voraussetzung im dritten Versuchsjahre von smmtlichen Pflanzen,

   die Hlfte violett-rothe Blthen haben solte(Aa) Glieder: 1, 3
   die Hlfte weiss Blthen haben solte(a) Glieder: 2, 4
   die Hlfte eine lange Axe haben solte(Bb) Glieder: 1, 2
   die Hlfte eine kurze Axe haben solte(b) Glieder: 3, 4

Aus 45 Befruchtungen des zweiten Jahres wurden 187 Samen erhalten, wovon im dritten Jahre 166 Pflanzen zur Blthe gelangten. Darunter erschienen die einzelnen Glieder in folgender Anzahl:

      Glied    Blthenfarbe         Axe
      ---------------------------------------------
	1	violett-roth	  lang	 47mal
	2	weiss		  lang	 40 "
	3	violett-roth	  kurz   38 "
	4	white		  kurz   41 "

• Es kam daher die violett-rothe Blthenfarbe (Aa) an 85 Pflanzen vor
• Es kam daher die weisse Blthenfarbe (a) an 81 Pflanzen vor
• Es kam daher die lang Axe (Bb) an 87 Pflanzen vor
• Es kam daher die kurtz Axe (b) an 79 Pflanzen vor

Die aufgestellte Ansicht findet auch in diesem Versuche eine ausreichende Besttigung.

Fr die Merkmale der Hlsenform, Hlsenfarbe und Blthenstellung wurden ebenfalls Versuche im Kleinen angestellt und ganz gleich stimmende Resultate erhalten. Alle Verbindungen, welche durch die Vereinigung der verschiedenen Merkmale mglich wurden, erschienen pnctlich und in nahezu gleicher Anzahl.

Es ist daher auch auf experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, dass die Erbsen-Hybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Beschaffenheit nach in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, welche aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen.

Die Verschiedenheit der Formen unter den Nachkommen der Hybriden, sowie die Zahlenverhltnisse, in welchen dieselben beobachtet werden, finden in dem eben erwiesenen Stze eine hinreichende Erklrung. Den einfachsten Fall bietet die Entwicklungsreihe fr je zwei differirende Merkmale. Diese Reihe wird bekanntlich durch den Ausdruck: A + 2Aa + a bezeichnet, wobei A und a die Formen mit den constant differirenden Merkmalen und Aa die Hybrid-Gestalt beider bedeuten. Sie enthlt unter 3 verschiedenen Gliedern 4 Individuen. Bei der Bildung derselben werden Pollen- und Keimzellen von der Form A und a durchschnittlich zu gleichen Theilen in die Befruchtung treten, daher jede Form zweimal, da 4 Individuen gebildet werden. Es nehmen demnach an der Befruchtung theil:

	die Pollenzellen: A + A + a + a 
	die Keimzellen:   A + A + a + a

Es bleibt ganz dem Zufalle berlassen, welche von den beiden Pollenarten sich mit jeder einzelnen Keimzelle verbindet. Indessen wird es nach den Regeln der Wahrscheinlichkeit im Durchschnitte vieler Flle immer geschehen, dass sich jede Pollenform A und a gleich oft mit jeder Keimzellform A und a vereinigt; es wird daher eine von den beiden Pollenzellen A mit einer Keimzelle A, die andere mit einer Keimzelle a bei der Befruchtung zusammentreffen, und eben so eine Pollenzelle a mit einer Keimzelle A, die andere mit a verbunden werden.

	Pollenzellen	A       A   a	    a
			|	 \ /        |
			|	  X	    |
			|	 / \	    |
	 Keimzellen	A       A   a       a

Das Ergebniss der Befruchtung lsst sich dadurch anschaulich machen, dass die Bezeichnungen fr die verbundenen Keim- und Pollenzellen in Bruchform angesetzt werden, und zwar fr die Pollenzellen ber, fr die Keimzellen unter dem Striche. Man erhlt in dem vorliegenden Falle:

		A	A	a       a
      	      ----- + ----- + ----- + -----
		A	a	A       a

Bei dem ersten und vierten Gliede sind Keim- und Pollenzellen gleichartig, daher mssen die Producte ihrer Verbindung constant sein, nmlich A und a ; bei dem zweiten und dritten hingegen erfolgt abermals eine Vereinigung der beiden differirenden Stamm-Merkmale, daher auch die aus diesen Befruchtungen hervorgehenden. Formen mit der Hybride, von welcher sie abstammen, ganz identisch sind. Es findet demnach eine wiederholte Hybridisirung statt. Daraus erklrt sich die auffallende Erscheinung, dass die Hybriden im Stande sind, nebst den beiden Stammformen auch Nachkommen zu erzeugen, die ihnen selbst gleich sind; A/a und a/A geben beide dieselbe Verbindung Aa, da es, wie schon frher angefhrt wurde, fr den Erfolg der Befruchtung keinen Unterschied macht, welches von den beiden Merkmalen der Pollen- oder Keimzelle angehrt. Es ist daher A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2 Aa + a.

So gestaltet sich der mittlere Verlauf bei der Selbstbefruchtung der Hybriden, wenn in denselben zwei differirende Merkmale vereinigt sind. In einzehlen Blthen und an einzelnen Pflanzen kann jedoch das Verhltniss, in welchem die Formen der Reihe gebildet werden, nicht unbedeutende Strungen erleiden. Abgesehen davon, dass die Anzahl, in welcher beiderlei Keimzellen im Fruchtknoten vorkommen, nur im Durchschnitte als gleich angenommen werden kann, bleibt es ganz dem Zufalle berlassen, welche von den beiden Pollenarten an jeder einzellen Keimzelle die Befruchtung vollzieht. Desshalb mssen die Einzelwerthe nothwendig Schwankungen unterliegen, und es sind selbst extreme Flle mglich, wie sie frher bei den Versuchen ber die Gestalt der Samen und die Frbung des Albumens angefhrt wurden. Die wahren Verhltnisszahlen knnen nur durch das Mittel gegeben werden, welches aus der Summe mglichst vieler Einzelwerthe gezogen wird; je grsser ihre Anzahl, desto genauer wird das blos Zufllige eliminirt.

Die Entwicklungsreihe fr Hybriden, in denen zweierlei differirende Merkmale verbunden sind, enthlt unter 16 Individuen 9 verschiedene Formen, nmlich: AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb. Zwischen den verschiedenen Merkmalen der Stammpflanzen A, a und B, b sind 4 constante Combinationen mglich, daher erzeugt auch die Hybride die entsprechenden 4 Formen von Keim- und Pollenzellen: AB, Ab, aB, ab, und jede davon wird im Durchschnitte 4mal in Befruchtung treten, da in der Reihe 16 Individuen erhalten sind. Daher nehmen an der Befruchtung Theil die

   Pollenzellen: AB+AB+AB+AB+Ab+Ab+Ab+Ab+aB+aB+aB+aB+ab+ab+ab+ab.
   Keimzellen: AB+AB+AB+AB+Ab+Ab+Ab+Ab+aB+aB+aB+aB+ab+ab+ab+ab.

Im mittleren Verlaufe der Befruchtung verbindet sich jede Pollenform gleich oft mit jeder Keimzellform, daher jede von den 4 Pollenzellen AB einmal mit einer von den Keimzellarten AB, Ab, aB, ab. Genau eben so erfolgt die Vereinigung der brigen Pollenzellen von den Formen Ab, aB, ab mit allen anderen Keimzellen. Man erhlt demnach:

	 AB	AB     AB     AB     Ab	    Ab	   Ab	  Ab
	---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ----
	 AB	Ab     aB     ab     AB     Ab     aB     ab
	   aB     aB	 aB	aB     ab     ab     ab	    ab
	+ ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ----
	   AB     Ab     aB     ab     AB     Ab     aB     ab

oder

   AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + aB + aBb + AaBb + Aab + aBb + ab
     = AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

In ganz hnlicher Weise erklrt sich die Entwicklungsreihe der Hybriden, wenn in denselben dreierlei differirende Merkmale verbunden sind. Die Hybride bildet 8 verschiedene Formen von Keim- und Pollenzellen: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc, und jede Pollenform vereinigt sich wieder durchschnittlich einmal mit jeder Keimzellform.

Das Gesetz der Combinirung der differirenden Merkmale, nach welchem die Entwicklung der Hybriden erfolgt, findet demnach seine Begrndung und Erklrung in dem erwiesenen Stze, dass die Hybriden Keim- und Pollenzellen erzeugen, welche in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, die aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigter Merkmale hervorgehen.

[10] Versuch ber die Hybriden anderer Pflanzenarten.

Es wird die Aufgabe weiterer Versuche sein, zu ermitteln, ob das fr Pisum gefundene Entwicklungsgesetz auch bei den Hybriden anderer Pflanzen Geltung habe. Zu diesem Zwecke wurden in der letzten Zeit mehrere Versuche eingeleitet. Beendet sind zwei kleinere Experimente mit Phaseolus-Arten, welche hier Erwhnung finden mgen.

Ein Versuch mit Phaseolus vulgaris und Phaseolus nanus L. gab ein ganz bereinstimmendes Resultat. Ph. nanus hatte nebst der zwergartigen Axe grne einfach gewlbte Hlsen, Ph. vulgaris hingegen eine 10-12' hohe Axe und gelb gefrbte, zur Zeit der Reife eingeschnrte Hlsen. Die Zahlenverhltnisse, in welchen die verschiedenen Formen in den einzelnen Generationen vorkamen, waren dieselben wie bei Pisum. Auch die Entwicklung der constanten Verbindungen erfolgte nach dem Gesetze der einfachen Combinirung der Merkmale, genau so, wie es bei Pisum der Fall ist. Es wurden erhalten:

Constante			      Farbe der		   Form der
Verbindung:	Axe:	           unreifen Hlse:	 reifen Hlse:
    1		lang		        grn	          gewlbt
    2	          "                      "                eingeschnrt
    3		  "		        gelb		  gewlbt
    4	          "                      "                eingeschnrt
    5		kurz		        grn		  gewlbt
    6	          "                      "                eingeschnrt
    7		  "		        gelb		  gewlbt
    8	          "                      "                eingeschnrt

Die grne Hlsenfarbe, die gewlbte Form der Hlse und die hohe Axe waren, wie bei Pisum, dominirende Merkmale.

Ein anderer Versuch mit zwei sehr verschiedenen Phaseolus-Arten hatte nur einen theilweisen Erfolg. Als Samenpflanze diente Ph. nanus L., eine ganz constante Art mit weissen Blthen in kurzen Trauben und kleinen weissen Samen in geraden, gewlbten und glatten Hlsen; als Pollenpflanze Ph. multiflorus W. mit hohem windenden Stengel, purpurrothen Blthen in sehr langen Trauben, rauhen sichelfrmig gekrmmten Hlsen und grossen Samen, welche auf pfirsichblthrothem Grunde schwarz gefleckt und geflammt sind.

Die Hybride hatte mit der Pollenpflanze die grsste Aehnlichkeit, nur die Blthell erschienen weniger intensiv gefarbt. Ihre Fruchtbarkeit war eine sehr beschrnkte, von 17 Pflanzen, die zusammen viele hundert Blthen eutwickelten, wurden im Ganzen nur 49 Samen geerntet. Diese waren von mittlerer Grsse und besassen eine hnliche Zeichnung wie Ph. multiflorus; auch die Grundfarbe war nicht wesentlich verschieden. Im nchsten Jahre wurden davon 44 Pflanzen erhalten, von denen nur 31 zur Blthe gelangten. Die Merkmale von Ph. nanus, welche in der Hybride smmtlich latent wurden, kamen in verschiedenen Combinirungen wieder zum Vorscheine, das Verhltniss derselben zu den dominirenden musste jedoch bei der geringen Anzahl von Versuchspflanze sehr schwankend bleiben; bei einzelnen Merkmalen, wie bei jenen der Axe und der Hlsenform, war dasselbe indessen wie bei Pisum fast genau 1:3.

So gering auch der Erfolg dieses Versuches fr die Feststellung der Zahlenverhltnisse sein mag, in welchen die verschiedenen Formen vorkamen, so bietet er doch anderseits den Fall einer merkwrdigen Farbenwandlung an den Blthen und Samen der Hybriden dar. Bei Pisum treten bekanntlich die Merkmale der Blthen- und Samenfarbe in der ersten und den weiteren Generationen unverndert hervor und die Nachkommen der Hybriden tragen ausschliesslich das eine oder das andere der beiden Stamm-Merkmale an sich. Anders verhlt sich die Sache bei dem vorliegenden Versuche. Die weisse Blumen- und Samenfarbe von Ph. nanus erschien allerdings gleich in der ersten Generation an einem ziemlich fruchtbaren Exemplare, allein die brigen 30 Pflanzen entwickelten Blthenfarben, die verschiedene Abstufungen von Purpurroth bis Blassviolett darststellen. Die Frbung der Samenschale war nicht minder verschieden, als die der Blthe. Keine Pflanze konnte als volkommen fruchtbar gelten, manche setzten gar keine Frchte au, bei anderen entwickelten sich dieselben erst aus den letzten Blthen und kamen nicht mehr zur Reife, nur von 15 Pflanzen wurden gut ausgebildete Samen geerntet. Die meiste Neigung zur Unfruchtbarkeit zeigten die Formen mit vorherrschend rother Blthe, indem von 16 Pflanzen nur 4 reife Samen gaben. Drei davon hatten eine hnlich Samenzeichnung wie Ph. multiflorus, jedoch eine mehr oder weniger blasse Grundfarbe, die vierte Pflanze brachte nur einen Samen von einfach brauner Frbung. Die Formen mit berwiegend violetter Blthenfarbe hatten dunkelbraune, schwarzbraune und ganz schwarze Samen.

Der Versuch wurde noch durch zwei Generationen unter gleich ungnstigen Verhltnissen fortgefhrt, da selbst unter den Nachkommen ziemlich fruchtbarer Pflanzen wieder ein Theil wenig fruchtbar oder ganz steril wurde. Andere Blthen- und Samenfarben, als die angefhrten, kamen weiter nicht vor. Die Formen, welche in der ersten Generation eines oder mehrere von den recessiven Merkmalen erhielten, blieben in Bezug auf diese ohne Ausnahme constant. Auch von jenen Pflanzen, welche violette Blthen und braune oder schwarze Samen besassen, nderten einzelne in den nchsten Generationen die Blumen- und Samenfarbe nicht mehr, die Mehrzahl jedoch erzeugte nebst ganz gleichen Nachkommen auch solche, welche weisse Blthen und eben so gefarbte Samenschalen erhielten. Die roth blhenden Pflanzen blieben so wenig fruchtbar, dass sich ber ihre Weiterentwicklung nichts mit Bestimmtheit sagen lsst.

Ungeachtet der vielen Strungen, mit welchen die Beobachtung zu kmpfen hatte, geht doch soviel aus diesem Versuche hervor, dass die Entwicklung der Hybriden in Bezug auf jene Merkmale, welche die Gestalt der Pflanze betreffen, nach demselben Gesetze wie bei Pisum erfolgt. Rcksichtlich der Farbenmerkmale scheint es allerdings schwierig zu sein, eine gengende bereinstimmung aufzufinden. Abgesehen davon, dass aus der Verbindung einer weissen und purpurrothen Frbung eine ganze Reihe von Farben hervorgeht, von Purpur bis Blassviolett und Weiss, muss auch der Umstand auffallen, dass unter 31 blhenden Pflanzen nur eine den recessiven Character der weissen Frbung erhielt, whrend das bei Pisum durchschnittlich schon an jeder vierten Pflanze der Fall ist.

Aber auch diese rtselhaften Erscheinungen wrden sich wahrscheinlich nach dem fr Pisum geltenden Gesetze erklren lassen, wenn man voraussetzen drfte, dass die Blumen- und Samenfarbe des Ph. multiflorus aus zwei oder mehreren ganz selbsstndigen Farben zusammengesetzt sei, die sich einzeln ebenso verhalten, wie jedes andere constante Merkmal an der Pflanze. Wre die Blthenfarbe A zusammengesetzt aus den selbstndigen Merkmalen A(l) + A(2) + ..... , welche den Gesammt-Eindruck der purpurrothen Frbung hervorrufen, so mssten durch Befruchtung mit dem differirenden Merkmale der weissen Farbe a die Hybriden Verbindungen A(l)a + A(2)a + .... gebildet werden, und hnlich wrde es sich mit der correspondirenden Frbung der Samenschale verhalten. Nach der obigen Voraussetzung wre jede von diesen Hybriden Frbenverbindungen selbstndig und wrde sich demnach ganz unabhngig von den brigen entwickeln. Man sieht dann leicht ein, dass aus der Combinirung der einzelnen Entwicklungsreihen eine vollstndige Farbenreihe hervorgehen msste. Ware z. B. A = A(l) + A(2), so entsprechen den Hybriden A(l)a und A(2)a die Entwicklungsreihen

		A(1) + 2A(1)a + a
		A(2) + 2A(2)a + a

Die Glieder dieser Reihen knnen in 9 versehiedene Verbindungen treten und jede davon stellt die Bezeichnung fr eine andere Farbe vor:

	1 A(1)A(2)	2 A(1)aA(2)	1 A(2)a
	2 A(1)A(2)a	4 A(1)aA(2)a	2 A(2)aa
	1 A(1)a		2 A(1)aa	1 aa

Die den einzelnen Verbindungen vorausgesetzten Zahlen geben zugleich an, wie viele Pflanzen mit der entsprechenden Frbung in die Reihe gehren. Da die Summe derselben 16 betrgt, so sind smmtliche Farben im Durchschnitte auf je 16 Pflanzen vertheilt, jedoch wie die Reihe selbst zeigt, in ungleichen Verhltnissen.

Wrde die Farbenentwicklung wirklich in dieser Weise erfolgen, so knnte auch der oben angefhrte Fall eine Erklrung finden, dass nmlich die weisse Blthen- und Hlsenfarbe unter 31 Pflanzen der ersten Generation nur einmal vorkam. Diese Frbung ist in der Reihe nur einmal enthalten, und knnte daher auch nur im Durchschnitte unter je 16, bei drei Farbenmerkmalen sogar nur unter 64 Pflanzen einmal entwickelt werden.

Es darf jedoch nicht vergessen werden, dass die hier versuchte Erklrung auf einer blossen Vermuthung beruht, die weiter nichts fr sich hat, als das sehr unvollstndige Resultat des eben besprochenen Versuches. Es wre brigens eine lohnende Arbeit, die Farbenentwicklung der Hybriden durch hnliche Versuche weiter zu verfolgen, da es wahrscheinlich ist, dass wir auf diesem Wege die ausserordentliche Mannigfaltigkeit in der Frbung unserer Zierblumen begreifen lernen.

Bis jetzt ist mit Sicherheit kaum mehr bekannt, als dass die Blthenfarbe bei den meisten Zierpflanzen ein usserst vernderliches Merkmal ist. Man hat hufig die Meinung ausgesprochen, dass die Stabilitt der Arten durch die Cultur in hohem Grade erschttert oder ganz gebrochen werde, und ist sehr geneigt, die Entwicklung der Culturformen als eine regellose und zufllige hinzustellen; dabei wird gewhnlich auf die Frbung der Zierpflanzen, als Muster aller Unbestndigkeit, hingewiesen. Es ist jedoch nicht einzusehen, warum das blosse Versetzen in den Gartengrund eine so durchgreifende und nachhaltige Revolution im Pflanzen-Organismus zur Folge haben msse. Niemand wird im Ernste behaupten wollen, dass die Entwicklung der Pflanze im freien Lande durch andere Gesetze geleitet wird, als am Gartenbeete. Hier wie dort mssen typische Abnderungen auftreten, wenn die Lebensbedingungen fr eine Art gendert werden und diese die Fhigkeit besitzt, sich den neuen Verhltnissen anzupassen. Es wird gerne zugegeben, dass durch die Cultur die Entstehung neuer Varietten begnstigt und durch die Hand des Menschen manche Abnderung erhalten wird, welche im freien Zustande unterliegen msste, allein nichts berechtigt uns zu der Annahme, dass die Neigung zur Variettenbildung so ausserordentlich gesteigert werde, dass die Arten bald alle Selbstndigkeit verlieren und ihre Nachkommen in einer endlosen Reihe hchst vernderlicher Formen auseinander gehen. Wre die Aenderung in den Vegetations-Bedingungen die alleinige Ursache der Variabilitt, so drfte man erwarten, dass jene Culturpflanzen, welche Jahrhunderte hindurch unter fast gleichen Verhltnissen angebaut wurden, wieder an Selbstndigkeit gewonnen htten. Das ist bekanntlich nicht der Fall, da gerade unter diesen nicht blos die verschiedensten, sondern auch die vernderlichsten Formen gefunden werden. Nur die Leguminosen, wie Pisum, Phaseolus, Lens, deren Befruchtungs-Organe durch das Schiffchen geschtzt sind, machen davon eine bemerkenswerthe Ausnahme. Auch da sind whrend einer mehr als 1000 jhrigen Cultur unter den mannigfaltigsten Verhltnissen zahlreicht Varietten entstanden, diese behaupten jedoch unter gleich bleibenden Lebensbedingungen eine Selbstndigkeit, wie sie wild wachsenden Arten zukommt.

Es bleibt mehr als wahrscheinlich, dass fr die Vernderlichkeit der Culturgewchse ein Factor thtig ist, dem bisher wenig Aufmerksamkeit zugewendet wurde. Verschiedene Erfahrungen drngen zu der Ansicht, dass unsere Culturpflanzen mit wenigen Ausnahmen Glieder verschiedener Hybridreihen sind, deren gesetzmssige Weiterentwicklung durch hufige Zwischenkreuzungen abgendert und aufgehalten wird. Es ist der Umstand nicht zu bersehen, dass die cultivirten Gewchste meistens in grsserer Anzahl neben einander gezogen werden, wodurch fr die wechselseitige Befruchtung zwischen den vorhandenen Varietten und mit den Arten selbst die gnstigste Gelegenheit geboten wird. Die Wahrscheinlichkeit dieser Ansicht wird durch die Thatsache untersttzt, dass unter dem grossen Heere vernderlicher Formen immer einzelne gefunden werden, welche in dem einen oder anderen Merkmale constant bleiben, wenn nur jeder fremde Einfluss sorgfltig abgehalten wird. Diese Formen entwickeln sich genau eben so, wie gewisse Glieder der zusammengesetzten Hybridreihen. Auch bei dem empfindlichsten aller Merkmale, bei jenem der Farbe, kann es der aufmerksamen Beobachtung nicht entgehen, dass an den einzelnen Formen die Neigung zur Vernderlichkeit in sehr verschiedenem Grade vorkommt. Unter Pflanzen, die aus einer spontanen Befruchtung stammen, gibt es oft solche, deren Nachkommen in Beschaffenheit und Anordnung der Farben weit auseinandergehen, whrend andere wenig abweichende Formen liefern, und unter einer grsseren Anzahl einzelne getroffen werden, welche ihre Blumenfarbe unverndert auf die Nachkommen bertragen. Die cultivirten Dianthus-Arten geben dafr einen lehrreichen Beleg. Ein weiss blhendes Exemplar von Dianthus Caryophylus, welches selbst von einer weissblumigen Variett abstammte, wurde whrend der Blthezeit in einem Glashause abgesperrt; die zahlreich davon gewonnenen Samen gaben Pflanzen mit durchaus gleicher weisser Blthenfarbe. Ein hnliches Resultat wurde von einer rothen, etwas ins Violette schimmernden und einer weissen roth gestreiften Abart erhalten. Viele andere hingegen, welche auf dieselbe Weise geschtzt wurden, gaben mehr oder weniger verschieden gefrbte und gezeichnete Nachkommen.

Wer die Frbungen, welche bei Zierpflanzen aus gleicher Befruchtung hervorgehen, berblickt, wird sich nicht leicht der berzeugung verschliessen knnen, dass auch hier die Entwicklung nach einem bestimmten Gesetze erfolgt, welches mglicherweise seinen Ausdruck in der Combinirung mehrerer selbstndiger Farbenmerkmale findet.

[11] Schluss-Bemerkungen.

Es drfte nicht ohne Interesse sein, die bei Pisum gemachten Beobachtungen mit den Resultaten zu vergleichen, zu welchen die beiden Autoritten in diesem Fache, Klreuter und Grtner, bei ihren Forschungen gelangt sind. Nach der bereinstimmenden Ansicht beider halten die Hybriden der usseren Erscheinung nach entweder die Mittelform zwischen den Stammarten, oder sie sind dem Typus der einen oder der anderen nher gerckt, manchmal von denselben kaum zu unterscheiden. Aus den Samen derselben gehen gewhnlich, wenn die Befruchtung durch den eigenen Pollen geschah, verschiedene von dem normalen Typus abweichende Formen hervor. In der Regel behlt die Mehrzahl der Individuen aus einer Befruchtung die Form der Hybride bei, whrend andere wenige der Samenpflanze hnlicher werden und ein oder das andere Individuum der Pollenpflanze nahe kommt. Das gilt jedoch nicht von allen Hybriden ohne Ausnahme. Bei einzelnen sind die Nachkommen theils der einen, theils der anderen Stammpflanze nher gerckt, oder sie neigen sich smmtlich mehr nach der einen oder der anderen Seite hin; bei einigen aber bleiben sie der Hybride vollkommen gleich und pflanzen sich unverndert fort. Die Hybriden der Varietten verhalten sich wie die Species-Hybriden, nur besitzen sie eine noch grssere Vernderlichkeit der Gestalten und eine mehr ausgesprochene Neigung, zu den Stammformen zurckzukehren.

In Bezug auf die Gestalt der Hybriden und ihre in der Regel erfolgende Entwicklung ist eine bereinstimmung mit den bei Pisum gemachten Beobachtungen nicht zu verkennen. Anders verhlt es sich mit den erwhnten Ausnahms-Fllen. Grtner gesteht selbst, dass die genaue Bestimmung, ob eine Form mehr der einen oder der anderen von den beiden Stammarten hnlich sei, fter grosse Schwierigkeiten habe, indem dabei sehr viel auf die subjective Anschauung des Beobachters ankommt. Es konnte jedoch auch ein anderer Umstand dazu beitragen, dass die Resultate trotz der sorgfltigsten Beobachtung und Unterscheidung schwankend und unsicher wurden. Fr die Versuche dienten grsstentheils Pflanzen, welche als gute Arten gelten und in einer grsseren Anzahl von Merkmalen verschieden sind. Nebst den scharf hervortretenden Characteren mssen da, wo es sich im Allgemeinen um eine grssere oder geringere Aehnlichkeit handelt, auch jene Merkmale eingerechnet werden, welche oft schwer mit Worten zu fassen sind, aber dennoch hinreichen, wie jeder Pflanzenkenner weiss, um den Formen ein fremdartiges Aussehen zu geben. Wird angenommen, dass die Entwicklung der Hybriden nach dem fr Pisum geltenden Gesetze erfolgte, so musste die Reihe bei jedem einzelnen Versuche sehr viele Formen umfassen, da die Gliederzahl bekanntlich mit der Anzahl der differirenden Merkmale nach den Potenzen von 3 zunimmt. Bei einer verhltnissmssig kleinen Anzahl von Versuchspflanzen konnte dann das Resultat nur annhernd richtig sein und in einzelnen Fllen nicht unbedeutend abweichen. Wren z. B. die beiden Stammarten in 7 Merkmalen verschieden, und wrden aus den Samen ihrer Hybriden zur Beurtheilung des Verwandtschafts-Grades der Nachkommen 100 bis 200 Pflanzen gezogen, so sehen wir leicht ein, wie unsicher das Urtheil ausfallen msste, da fr 7 differirende Merkmale die Entwicklungsreihe 16,384 Individuen unter 2187 verschiedenen Formen enthlt. Es knnte sich bald die eine, bald die andere Verwandtschaft mehr geltend machen, je nachdem der Zufall dem Beohachter diese oder jene Formen in grsserer Anzahl in die Hand spielt.

Kommen ferner unter den differirenden Merkmalen zugleich dominirende vor, welche ganz oder fast unverndert auf die Hybride bergehen, dann muss an den Gliedern der Entwicklungsreihe immer jene der beiden Stammarten mehr hervortreten, welche die grssere Anzahl der dominirenden Merkmale besitzt. In dem frher bei Pisum fr dreierlei differirende Merkmale angefhrten Versuche gehrten die dominirenden Charactere smmtlich der Samenpflanze an. Obwohl die Glieder der Reihe sich ihrer inneren Beschaffenheit nach gleichmssig zu beiden Stammpflanzen hinneigen, erhielt doch bei diesem Versuche der Typus der Samenpflanze ein so bedeutendes bergewicht, dass unter je 64 Pflanzen der ersten Generation 54 derselben ganz gleich kamen, oder nur in einem Merkmale verschieden waren. Man sieht, wie gewagt es unter Umstnden sein kann, bei Hybriden aus der usseren bereinstimmung Schlsse auf ihre innere Verwandtschaft zu ziehen.

Grtner erwhnt, dass in jenen Fllen, wo die Entwicklung eine regelmssige war, unter den Nachkommen der Hybriden nicht die beiden Stammarten selbst erhalten wurden, sondern nur einzelne ihnen nher verwandte Individuen. Bei sehr ausgedehnten Entwicklungsreihen konnte es in der That nicht anders eintreffen. Fr 7 differirende Merkmale z. B. kommen unter mehr als 16,000 Nachkommen der Hybride die beiden Stammformen nur je einmal vor. Es ist demnach nicht leicht mglich, dass dieselben schon unter einer geringen Anzahl von Versuchspflanzen erhalten werden; mit einiger Wahrscheinlichkeit darf man jedoch auf das Erscheinen einzelner Formen rechnen, die demselben in der Reihe nahe stehen.

Einer wesentlichen Verschiedenheit begegnen wir bei jenen Hybriden, welche in ihren Nachkommen constant bleiben und sich eben so wie die reinen Arten fortpflanzen. Nach Grtner gehren hieher die ausgezeichnet fruchtbaren Hybriden: Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-rivale und einige Dianthus-Hybriden; nach Wichura die Hybriden der Weidenarten. Fr die Entwicklungsgeschichte der Pflanzen ist dieser Umstand von besonderer Wichtigkeit, weil constante Hybriden die Bedeutung neuer Arten erlangen. Die Richtigkeit des Sachverhaltes ist durch vorzgliche Beobachter verbrgt und kann nicht in Zweifel gezogen werden. Grtner hatte Gelegenheit, den Dianthus Armeria-deltoides bis in die 10. Generation zu verfolgen, da sich derselbe regelmssig im Garten von selbst fortpflanzte.

Bei Pisum wurde es durch Versuche erwiesen, dass die Hybriden verschiedenartige Keim- und Pollen-Zellen bilden, und dass hierin der Grund fr die Vernderlichkeit ihrer Nachkommen liegt. Auch bei anderen Hybriden, deren Nachkommen sich hnlich verhalten, drfen wir eine gleiche Ursache voraussetzen; fr jene hingegen, welche constant bleiben, scheint die Annahme zulssig, dass ihre Befruchtungszellen gleichartig sind und mit der Hybriden-Grundzelle hereinstimmen. Nach der Ansicht berhmter Physiologen vereinigen sich bei den Phanerogamen zu dem Zwecke der Fortpflanzung je eine Keim- und Pollenzelle zu einer einzigen Zelle*, welche sich durch Stoffaufnahme und Bildung neuer Zellen zu einem selbstndigen Organismus weiter zu entwickeln vermag. Diese Entwicklung erfolgt nach einem constanten Gesetze, welches in der materiellen Beschaffenheit und Anordnung der Elemente begrndet ist, die in der Zelle zur lebensfahigen Vereinigung gelangten. Sind die Fortpflanzungszellen gleichartig und stimmen dieselben mit der Grundzelle der Mutterpflanze berein, dann wird die Entwicklung des neuen Individuums durch dasselbe Gesetz geleitet, welches fr die Mutterpflanze gilt. Gelingt es, eine Keimzelle mit einer ungleichartigen Pollenzelle zu verbinden, so mssen wir annehmen, dass zwischen jenen Elementen beider Zellen, welche die gegenseitigen Unterschiede bedingen, irgend eine Ausgleichung stattfindet. Die daraus hervorgehende Vermittlungszelle wird zur Grundlage des Hybriden-Organismus, dessen Entwicklung nothwendig nach einem anderen Gesetze erfolgt, als bei jeder der beiden Stammarten. Wird die Ausgleichung als eine vollstndige angenommen, in dem Sinne nmlich, dass der hybride Embryo aus gleichartigen Zellen gebildet wird, in welchen die Differenzen gnzlich und bleibend vermittelt sind, so wrde sich als weitere Folgerung ergeben, dass die Hybride, wie jede andere selbstndige Pflanzenart, in ihren Nachkommen constant bleiben werde. Die Fortpflanzungszellen, welche in dem Fruchtknoten und den Antheren derselben gebildet werden, sind gleichartig und stimmen mit der zu Grunde liegenden Vermittlungszelle berein.

* Bei Pisum ist es wohl ausser Zweifel gestellt, dass zur Bildung des neuen Embryo eine vollstndige Vereinigung der Elemente beider Befruchtungszellen stattfinden msse. Wie wollte man es sonst erklren, dass unter den Nachkommen der Hybriden beide Stammformen in gleicher Anzahl und mit allen ihren Eigentmlichkeiten wieder hervortreten Wre der Einfluss des Keimsackes auf die Pollenzelle nur ein usserer, wre demselben blos die Rolle einer Amme zugetheilt, dann knnte der Erfolg einer jeden knstlichen Befruchtung kein anderer sein, als dass die entwickelte Hybride ausschliesslich der Pollenpflanze gleich kme, oder ihr doch sehr nahe stnde. Das haben die bisherigen Versuche in keinerlei Weise besttigt. Ein grndlicher Beweis fr die vollkommene Vereinigung des Inhaltes beider Zellen liegt wohl in der allseitig besttigten Erfahrung, dass es fr die Gestalt der Hybride gleichgiltig ist, welche von den Stammformen die Samen- oder Pollenpflanze war.

Bezglich jener Hybriden, deren Nachkommen vernderlich sind, drfte man vielleicht annehmen, dass zwischen den differirenden Elementen der Keim- und Pollenzelle wohl insofern eine Vermittlung stattfindet, dass noch die Bildung einer Zelle als Grundlage der Hybride mglich wird, dass jedoch die Ausgleichung der widerstrebenden Elemente nur eine vorbergehende sei und nicht ber das Leben der Hybridpflanze hinausreiche. Da in dem Habitus derselben whrend der ganzen Vegetationsdauer keine Aenderungen wahrnehmbar sind, mssten wir weiter folgern, dass es den differirenden Elementen erst bei der Entwicklung der Befruchtungszellen gelinge, aus der erzwungenen Verbindung herauszutreten. Bei der Bildung dieser Zellen betheiligen sich alle vorhandenen Elemente in vllig freier und gieichmssiger Anordnung, wobei nur die differirenden sich gegenseitig auschliessen. Auf diese Weise wrde die Entstehung so vielerlei Keim- und Pollenzellen ermglicht, als die bildungsfhigen Elemente Combinationen zulassen.

Die hier versuchte Zurckfhrung des wesentlichen Unterschiedes in der Entwicklung der Hybriden auf eine dauernde oder vorbergehende Verbindung der differirenden Zellelemente kann selbstverstndlich nur den Werth einer Hypothese ansprechen, fr welche bei dem Mangel an sicheren Daten noch ein weiterer Spielraum offen stnde. Einige Berechtigung fr die ausgesprochene Ansicht liegt in dem fr Pisum gefhrten Beweise, dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale in hybrider Vereinigung unabhngig ist von den anderweitigen Unterschieden zwischen den beiden Stammpflanzen, und ferner, dass die Hybride so vielerlei Keim- und Pollenzellen erzeugt, als constante Combinationsformen mglich sind. Die unterscheidenden Merkmale zweier Pflanzen knnen zuletzt doch nur auf Differenzen in der Beschaffenheit und Gruppirung der Elemente beruhen, welche in den Grundzellen derselben in lebendiger Wechselwirkung stehen.

Die Geltung der fr Pisum aufgestellten Stze bedarf allerdings selbst noch der Besttigung, und es wre desshalb eine Wiederholung wenigstens der wichtigeren Versuche wnschenswerth, z. B. jener ber die Beschaffenheit der hybriden- Befruchtungszellen. Dem einzelnen Beobachter kann leicht ein Differentiale entgehen, welches, wenn es auch anfangs unbedeutend scheint, doch so anwachsen kann, dass es fr das Gesammt-Resultat nicht vernachlissigt werden darf. Ob die vernderlichen Hybriden anderer Pflanzenrten ein ganz bereinstimmendes Verhalten beobachten, muss gleichfalls erst durch Versuche entschieden werden ; indessen drfte man vermuthen, dass in wichtigen Puncten eine principielle Verschiedenheit nicht vorkommen knne, da die Einheit im Entwicklungsplane des organischen Lebens ausser Frage steht.

Zum Schlusse verdienen noch eine besondere Erwhnung die von Klreuter, Grtner u. a. durchgefhrten Versuche ber die Umwandlung einer Art in eine andere durch knstliche Befruchtung. Diesen Experimenten wurde eine besondere Wichtigkeit beigelegt, Grtner rechnet dieselben zu den "allerschwierigsten in der Bastarderzeugung."

Sollte eine Art A in eine andere B verwandelt werden, so wurden beide durch Befruchtung verbunden und die erhaltenen Hybriden abermals mit dem Pollen von B befruchtet; dann wurde aus den verschiedenen Abkmmlingen derselben jene Form ausgewhlt, welche der Art B am nchsten stand und wiederholt mit dieser befruchtet, und sofort, bis man endlich eine Form ernielt, welche der B gleich kam und in ihren Nachkommen constant blieb. Damit war die Art A in die andere Art B umgewandelt. Grtner allein hat 30 derartige Versuche mit Pflanzen aus den Geschlechtern: Aquilegia, Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiana und Oenothera durchgefhrt. Die Umwandlungsdauer war nicht fr alle Arten eine gleiche. Whrend bei einzelnen eine 3malige Befruchtung hinreichte, musste diese bei anderen 5- bis 6mal wiederholt werden; auch fr die nmlichen Arten wurden bei verschiedenen Versuchen Schwankungen beobachtet. Grtner schreibt diese Verschiedenheit dem Umstande zu, dass "die typische Kraft, womit eine Art bei der Zeugung zur Vernderung und Umbildung des mtterlichen Typus wirkt, bei den verschiedenen Gewchsen sehr verschieden ist, und dass folglich die Perioden, innerhalb welcher und die Anzahl von Generationen, durch welche die eine Art in die andere umgewandelt wird, auch verschieden sein mssen, und die Umwandlung bei manchen Arten durch mehr, bei anderen aber durch weniger Generationen vollbracht wird." Ferner bemerkt derselbe Beobachter, "dass es auch bei dem Umwandlungsgeschfte darauf ankommt, welcher Typus und welches Individuum zu der weiteren Umwandlung gewhlt wird."

Drfte man voraussetzen, dass bei diesen Versuchen die Entwicklung der Formen auf eine hnliche Weise wie bei Pisum erfolgte, so wrde der ganze Umwandlungsprocess eine ziemlich einfache Erklrung finden. Die Hybride bildet so vielerlei Keimzellen, als die in ihr vereinigten Merkmale constante Combinationen zulassen, und eine davon ist immer gleichartig mit den befruchtenden Pollenzellen. Demnach ist fr alle derartigen Versuche die Mglichkeit vorhanden, dass schon aus der zweiten Befruchtung eine constante Form gewonnen wird, welche der Pollenpflanze gleichkommt. Ob dieselbe aber wirklich erhalten wird, hngt in jedem einzelnen Falle von der Zahl der Versuchspflanzen ab, sowie von der Anzahl der differirenden Merkmale, welche durch die Befruchtung vereinigt wurden. Nehmen wir z. B. an, die fr den Versuch bestimmten Pflanzen wren in 3 Merkmalen verschieden und es sollte die Art ABC in die andere abc durch wiederholte Befruchtung mit dem Pollen derselben umgewandelt werden. Die aus der ersten Befruchtung hervorgehende Hybride bildet 8 verschiedene Arten von Keimzellen nmlich:

     ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc.

Diese werden im zweiten Versuchsjahre abermals mit den Pollenzellen abc verbunden und man erhlt die Reihe:

    AaBbCc + AaBbc + AabCc + aBbCc + Aabc + aBbc + abCc + abc

Da die Form abc in der 8gliedrigen Reihe einmal vorkommt, so ist es wenig wahrscheinlich, dass sie unter den Versuchspflanzen fehlen knnte, wenn diese auch nur in einer geringeren Anzahl gezogen wrden, und die Umwandlung wre schon nach zweimaliger Befruchtung vollendet. Sollte sie zufallig nicht erhalten werden, so msste die Befruchtung an einer der nchst verwandten Verbindungen Aabc, aBbc, abCc wiederholt werden. Es wird ersichtlich, dass sich ein derartiges Experiment desto lnger hinausziehen msse, je kleiner die Anzahl der Versuchspflanzen und je grsser die Zahl der differirenden Merkmale an den beiden Stammarten ist, dass ferner bei den nmlichen Arten leicht eine Verschiebung um eine, selbst um zwei Generationen vorkommen knne, wie es Grtner beobachtet hat. Die Umwandlung weit abstehender Arten kann immerhin erst im 5. oder 6. Versuchsjahre beendet sein, indem die Anzahl der verschiedenen Keimzellen, welche an der Hybride gebildet werden, mit den differirenden Merkmalen nach den Potenzen von 2 zunimmt.

Grtner fand durch wiederholte Versuche, dass die wechselseitige Umwandlungsdauer fr manche Arten verschieden ist, so dass fter eine Art A in eine andere B um eine Generation frher verwandelt werden kann, als die Art B in die andere A. Er leitet daraus zugleich den Beweis ab, dass die Ansicht Klreuter's doch nicht ganz stichhltig sei, nach welcher "die beiden Naturen bei den Bastarden einander das vollkommenste Gleichgewicht halten." Es scheint jedoch, dass Klreuter diesen Tadel nicht verdient, dass vielmehr Grtner dabei ein wichtiges Moment bersehen hat, auf welches er an einer anderen Stelle selbst aufmerksam macht, dass es nmlich "darauf ankommt, welches Individuum zur weiteren Umwandlung gewhlt wird." Versuche, welche in dieser Beziehung mit zwei Pisum-Arten angestellt wurden, weisen darauf hin, dass es fr die Auswahl der tauglichsten Individuen zu dem Zwecke der weiteren Befruchtung einen grossen Unterschied machen knne, welche von zwei Arten in die andere umgewandelt wird. Die beiden Versuchspflanzen waren in 5 Merkmalen verschieden, zugleich besass die Art A smmtliche dominirende, die andere B smmtliche recessive Merkmale. Fr die wechselseitige Umwandlung wurde A mit dem Pollen von B und umgekehrt B mit jenem von A befruchtet, dann dasselbe an den beiderlei Hybriden im nchsten Jahre wiederholt. Bei dem ersten Versuche B/A waren im 3. Versuchsjahre fr die Auswahl der Individuen zur weiteren Befruchtung 87 Pflanzen vorhanden, und zwar in den mglichen 32 Formen; fr den zweiten Versuch A/B wurden 73 Pflanzen erhalten; welche in ihrem Habitus durchgehends mit der Pollenpflanze bereinstimmten, jedoch ihrer inneren Beschaffenheit nach eben so verschieden sein mussten, wie die Formen des anderen Versuches. Eine berechnete Auswahl war daher bloss bei dem ersten Versuche mglich, bei dem zweiten mussten auf den blossen Zufall hin, einige Pflanzen ausgeschieden werden. Von den letzteren wurde nur ein Theil der Blthen mit dem Pollen von A befruchtet, der andere hingegen der Selbstbefruchtung berlassen. Unter je 5 Pflanzen, welche fr die beiden Versuche zur Befruchtung verwendet waren, stimmten, wie der nchstjahrige Anbau zeigte, mit der Pollenpflanze berein:

	Erster		Zweiter 
	Versuche	Versuch
     --------------------------------
	2 Pflanzen	  ----		in allen Merkmalen
	3    "		  ----		"    4	    "
	  ----	       2 Pflanzen	"    3	    "
	  ----	       2    "		"    2	    "
	  ----	       1 Pflanze	"    1	 Merkmal.

Fr den ersten Versuch war damit die Umwandlung beendet, bei dem zweiten, der nicht weiter fortgesetzt wurde, htte wahrscheinlich noch eine zweimalige Befruchtung stattfinden mssen.

Wenn auch der Fall nicht hufig vorkommen drfte, dass die dominirenden Merkmale ausschliesslich der einen oder der anderen Stammpflanze angehren, so wird es doch immer einen Unterschied machen, welche von beiden die grssere Anzahl besitzt. Kommt die Mehrzahl der dominirenden Merkmale der Pollenpflanze zu, dann wird die Auswahl der Formen fr die weitere Befruchtung einen geringere Grad von Sicherheit gewhren, als in dem umgekehrten Falle, was eine Verzgerung in der Umwandlungsdauer zur Folge haben muss, vorausgesetzt, dass man den Versuch erst dann als beendet ansieht, wenn eine Form erhalten wird, die nicht nur in ihrer Gestalt der Pollenpflanze gleichkommt, sondern auch wie diese in den Nachkommen constant bleibt.

Durch den Erfolg der Umwandlungs-Versuche wurde Grtner bewogen, sich gegen die Meinung derjenigen Naturforscher zu kehren, welche die Stabilitt der Pflanzenspecies bestreiten und eine stte Fortbildung der Gewchsarten annehmen. Es sieht in der vollendeten Umwandlung einer Art in die andere den unzweideutigen Beweis, dass der Species feste Grenzen gesteckt sind, ber welche hinaus sie sich nicht zu ndern vermag. Wenn auch dieser Ansicht eine bedingungslose Geltung nicht zuerkannt werden kann, so findet sich doch anderseits in den von Grtner angestellten Versuchen eine beachtenswerthe Besttigung der frher ber die Vernderlichkeit der Culturpflanzen ausgesprochenen Vermuthung.

Unter den Versuchsarten kommen cultivirte Gewchse vor, wie Aquilegia atropurpurea und canadensis, Dianthus Caryophyllus, chinensis und japonicus, Nicotiana rustica und paniculata , und auch diese hatten nach einer 4- bis 5maligen hybriden Verbindung nichts von ihrer Selbstndigkeit verloren.

This version of Mendel's original text is available at MendelWeb (http://www.mendelweb.org/).